《Nature Conservation》：Expansions of cosmopolitan CopepodaAcartia tonsa Dana 1849 in the Black, Caspian and Baltic seas: morphological and genetic analyses
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对遍布黑海、里海和波罗的海的广泛分布桡足类物种Acartia tonsa Dana 1849进行了全面的形态学和遗传学调查。A. tonsa是一种占据从热带、亚热带地区到全球海洋高纬度地区的高产河口和沿岸区域的物种。在许多区域，它在春季和夏季成为浮游动物群落中
对遍布黑海、里海和波罗的海的广泛分布桡足类物种Acartia tonsa Dana 1849进行了全面的形态学和遗传学调查。A. tonsa是一种占据从热带、亚热带地区到全球海洋高纬度地区的高产河口和沿岸区域的物种。在许多区域，它在春季和夏季成为浮游动物群落中的优势种。当入侵高纬度非本地生态系统时，其高丰度使其能够主导浮游动物群落，在气候介导的食物网变化中发挥关键作用；它有可能取代本地桡足类物种。尽管如此，它仍然是多种食浮游动物鱼类的重要食物来源。Acartia属的形态学鉴定面临重大挑战。迄今为止，尚未采用遗传学方法解决这一问题。本研究利用遗传分析，包括扩增线粒体标记CO1、16S和Cytb，以及核标记18S，探索Acartia属内部的多样性，为A. tonsa在变暖全球海洋中的空间分布提供了新见解。
**论文解读文章**
**研究背景与问题**
全球变暖背景下，非本地物种的扩张对海洋生态系统结构产生深远影响。Acartia tonsa是一种世界性桡足类，广泛分布于热带、亚热带至高纬度区域的河口和沿岸带，在春季和夏季常成为浮游动物群落的优势种。其高耐受性（盐度0.3‰–36.9‰，温度-1℃–32℃）使其能在多种环境中定居，并通过产生休眠卵（resting eggs）在不利条件下存活并随压舱水扩散。然而，Acartia属的形态学鉴定极为困难，因其多个物种（如A. clausi、A. bifilosa）在形态上高度相似，易导致误判。此前，尚无遗传学方法用于可靠区分该属物种，尤其是在非本地种群中。因此，本研究旨在通过详细的形态学描述、地理分布分析及遗传学手段，明确Acartia tonsa在黑海、里海和波罗的海的分布、起源及遗传多样性，为理解其成功入侵机制及气候变暖下的种群动态提供关键证据。
**研究内容与结论**
研究人员对来自黑海、里海和波罗的海的Acartia tonsa样本进行了形态学测量和遗传分析（扩增线粒体标记CO1、16S、Cytb及核标记18S），并结合GenBank数据库中的序列构建系统发育树和单倍型网络图。结果显示：形态学上，A. tonsa与A. clausi在体长、第五游泳足（P5）结构上存在显著差异，且该形态特征在三个海域中保持稳定；遗传学上，所有样本的18S核基因序列一致，确认其同属一个物种，且与北大西洋种群亲缘最近；CO1和16S树表明，黑海、里海和波罗的海的种群均源自北大西洋（北美东海岸），且自首次建立后未发生新的基因交流。该研究首次结合形态与遗传数据，揭示了A. tonsa在全球变暖下的扩张路径，并指出其已取代本地桡足类（如里海的Eurytemora grimmi和Calanipeda aquaedulcis），成为关键的食物网驱动者。论文发表在《Nature Conservation》。
**主要关键技术方法**
研究人员于2019年（波罗的海、黑海）和2023年（里海）采集样本，来源包括俄罗斯科学院海洋学研究所大西洋分院、保加利亚科学院海洋学研究所及伊朗里海生态研究所。采用直接裂解法提取DNA，通过PCR扩增线粒体标记CO1（引物LCOI1490/HCOI2198）、16S（16S-167/16sbr-H）、Cytb（Cytb424/Cytb876）及核标记18S（1F/2.0/3f/5R/9R/bi引物组）。使用ABI PRISM BigDye Terminator v.3.1试剂盒测序，在Applied Biosystems 3500 Genetic Analyzer上进行。序列通过Condone Code Aligner软件处理，Clustal W进行多重比对，MEGA 11中采用邻接法（Neighbor-Joining）构建系统发育树，最大复合似然法计算进化距离，并构建单倍型网络图。
**研究结果**
**形态学描述**
通过详细形态测量，研究人员确认研究海域存在A. tonsa和A. clausi两种物种。A. clausi雌雄个体均显著大于A. tonsa（雌性平均体长1.20 mm对1.02 mm；雄性1.09 mm对0.98 mm）。第五游泳足（P5）结构是区分关键：A. tonsa雌性P5外肢细长具侧缘锯齿（“入侵形态型”），而A. clausi末端棘粗短；雄性A. tonsa右足第二外肢具大型光滑弯曲内突，末端钩状，而A. clausi内突较短、远端棘更粗壮。这些特征在三个海域中稳定一致。
**系统发育分析**
基于CO1（459个样本）、16S（55个样本）和Cytb（8个样本）的线粒体基因树显示，存在两个主要种群：欧洲沿海和北美东北部沿海。18S核基因树（9条序列，656个位点）确认所有样本均属A. tonsa同一物种，且与北大西洋（区域4和9）样本一致。CO1树进一步表明，黑海、波罗的海、里海、北海和北大西洋种群具有共同进化起源；而太平洋样本（如阿拉斯加湾、南美西海岸）形成独立分支，遗传差异显著。单倍型网络图（458个样本，159个单倍型）显示：黑海样本（含本研究）形成独立簇，表明其长期隔离并累积突变；里海样本类似；波罗的海样本则与北大西洋多种单倍型相同。所有结果支持A. tonsa原生于北美大西洋沿岸，后向北扩展至北海和波罗的海，并独立进入黑海和里海（可能通过压舱水），且后续无新基因流。
**总结与讨论**
讨论部分指出，A. tonsa在三个海域的高丰度得益于其灵活的摄食策略（兼性杂食，可摄食硅藻、鞭毛藻、纤毛虫等）和高效的繁殖能力（雌性日产20–30枚卵，30℃下9天孵出；低温时产生休眠卵）。相比之下，本地种（如里海的Eurytemora grimmi）因生态位重叠而被替代。遗传分析证实其北大西洋起源，并揭示黑海和里海种群已长期隔离，支持其通过人为传播而非自然扩散的假说。
**研究结论**
本研究的结论总结如下：通过对A. tonsa进行详尽的形态学检查、首批详细遗传分析及地理分布方面的整合，提供了这一生态关键物种的新的全面概述。研究表明，A. tonsa的原生栖息地是北美大西洋沿岸，从那里它扩展到北海、波罗的海、黑海和里海。一个重要发现是，在A. tonsa首次建立新栖息地后，没有再发生新的引入，导致完全缺乏基因交流。首次证据表明线粒体16S rRNA（mt16S）和CO1基因序列中A. tonsa存在深度分化的遗传谱系（如Caudill和Bucklin 2004；Chen和Hare 2008, 2011；Figueroa等2020）。综上，本研究为气候变化下A. tonsa的持续扩张和生态影响监测提供了基础。
