《Wildlife Biology》：Fear or feast: small mammal activity increases in the presence of carcasses despite increased threat of predation by black-backed jackals
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食物获取对大多数哺乳动物而言可谓最重要且风险最高的行为。尸体是许多食腐动物（尤其是以小型哺乳动物为食的黑背胡狼 *Lupulella mesomelas*）的短暂资源。景观恐惧理论（landscape of fear theory）认为，猎物物种应减少在捕食者
食物获取对大多数哺乳动物而言可谓最重要且风险最高的行为。尸体是许多食腐动物（尤其是以小型哺乳动物为食的黑背胡狼 *Lupulella mesomelas*）的短暂资源。景观恐惧理论（landscape of fear theory）认为，猎物物种应减少在捕食者活动频繁区域的活动以降低捕食威胁。为了检验黑背胡狼在尸体周围活动的增加是否导致小型哺乳动物活动减少，研究人员在Telperion自然保护区开展了一项“前后-对照-影响”（Before, After, Control, Impact, BACI）实验。研究人员在实验位点和对照位点监测了小型哺乳动物、黑背胡狼和鞘翅目（Coleoptera）的活动。在实验位点，一具蓝角马（*Connochaetes taurinus*）尸体要么“暴露”给脊椎动物食腐者，要么“封闭”（即放置在围栏笼内）。研究人员在尸体放置前、放置期间及放置后（2019年南半球夏季），以及尸体分解停止后的一年内按季节（2020年南半球秋季、冬季、春季及次年夏季）进行监测。利用基于GLMM程序结果的AICc模型选择确定数据支持最佳的模型。随后独立分析尸体存在对小型哺乳动物、黑背胡狼和鞘翅目活动的影响。研究发现，最好地解释小型哺乳动物活动增加的模型为单变量模型，其中排名最高的模型包含尸体存在，其ΔAICc = 0.54，仅比将小型哺乳动物活动增加与鞘翅目相关联的模型略优。研究人员发现，在尸体放置后，实验位点的小型哺乳动物（p = 0.02）、黑背胡狼（p < 0.001）和鞘翅目（p = 0.001）活动均显著增加。由主要为杂食性和食虫性啮齿动物（以鞘翅目为食）组成的小型哺乳动物组合，尽管黑背胡狼的捕食威胁同时增加，仍对短暂食物源（尸体）做出反应，活动增强。
**论文解读：尸体存在如何重塑小型哺乳动物的活动——基于“恐惧-盛宴”权衡的实证研究**
**研究背景与问题**
食物获取是动物面临的最重要也最具风险的行为之一。所有动物都在进行隐性的成本-收益分析：觅食带来的个体适合度回报是否值得承担相应的风险。根据“景观恐惧”（landscape of fear）理论框架（Laundré等，2010），动物对风险的感知在时间和空间上变化，并据此调整觅食行为。理论上，猎物应选择食物质量最高且捕食风险最低的区域，而捕食者则选择猎物最脆弱且最丰富的区域。然而，当出现短暂的高营养资源（如动物尸体）时，这种收益与风险之间的权衡可能被放大。
动物尸体是一种高度营养、短暂的资源（Barton等，2019；Finnerty等，2025），能支持广泛的物种，包括脊椎动物顶级捕食者和中型捕食者以及多种无脊椎动物（如鞘翅目）和微生物，共同构成“坏死生物群落”（necrobiome，指分解尸体相关的生物群落）（Benbow等，2019）。尸体存在倾向于将无脊椎动物（如鞘翅目）和脊椎动物食腐者（如黑背胡狼 *Lupulella mesomelas*）的活动集中在相对较小的区域内（Cortés-Avizanda等，2009；Steinbeiser等，2018）。这种短暂增加，尤其是哺乳动物脊椎动物食腐者在尸体位点的活动，对受增加的无脊椎动物活动吸引的小型脊椎动物（≤150 g的啮齿动物）而言，形成了局部的“风险岛”（islands of risk）（Moleón等，2015；Steinbeiser等，2018；Frank等，2020）。猎物可能将景观中的尸体作为捕食威胁增加的指标，或直接对食腐者出现时的即时捕食威胁做出反应（Creel等，2008；Palmer等，2017）。
目前存在的问题是：当尸体作为短暂的高价值资源出现时，小型哺乳动物究竟是因捕食风险增加而回避该区域，还是因资源收益（如聚集的昆虫）而冒险靠近？景观恐惧理论预测猎物会降低活动，但尸体同时提供了食物机会。为此，研究人员设计了一项尸体分解实验，旨在检验小哺乳动物（陆生啮齿动物）在分解尸体附近是否改变其活动模式。
**关键技术与方法**
本研究在南非姆普马兰加省Telperion自然保护区（约7350 ha）的 *Eragrostis curvula–Seriphium plumosum* 中高原草地群落中进行。采用改良的“前后-对照-影响”（Before-After-Control-Impact, BACI）设计，设置15个样点：5个暴露尸体（开放给脊椎动物食腐者）、5个封闭尸体（置于围栏笼内，排除脊椎动物）、5个对照（无尸体）。所有样品位于同一草地群落，间距>1 km以确保空间独立性。使用蓝角马（*Connochaetes taurinus*）尸体作为实验材料。小型哺乳动物监测采用捕获-标记-释放法（30个活捕笼/样点，6×5排列，笼距10 m），监测时段包括尸体放置前15天、分解活跃期（尸体放置后5天开始）以及此后一年内每季节30天。黑背胡狼监测使用红外触发相机（Bushnell Essential E3），每样点一台，距尸体或对照中心10 m西侧，高1.5 m，记录连续三张照片，30分钟内视为同一事件。鞘翅目监测使用两个诱杯（直径90 mm，高160 mm），填充丙二醇，分别位于尸体口鼻和肛门处（相距约3.6 m），活跃期前后各采样5天。数据分析采用广义线性混合模型（GLMM）进行模型选择（基于AICc），并采用Kruskal-Wallis检验和Dunn事后检验进行推断统计。
**研究结果**
**模型选择**
在整个研究周期中，包含季节变量的模型最好地解释了小型哺乳动物活动（ΔAICc = 0），其次为黑背胡狼检测与季节的组合模型（ΔAICc = 0.95）。而在尸体放置前后阶段，仅包含尸体放置的模型最优（ΔAICc = 0），其次为仅包含鞘翅目捕获量的模型（ΔAICc = 0.54），说明尸体存在和鞘翅目增加均与小型哺乳动物活动增强相关。
**小型哺乳动物**
2019年1月至2020年2月共捕获201只个体，隶属10个物种，其中95.5%为杂食性或食虫性物种（以鞘翅目为食）。各处理间小型哺乳动物总捕获量差异显著（H(2) = 9.19, p = 0.01），对照位点显著低于暴露尸体位点（z = -2.79, p = 0.016）。季节性变化不显著（H(5) = 10.22, p = 0.07）。在尸体放置前与放置后比较中，放置后捕获量显著高于放置前（H(1) = 6.05, p = 0.048），但Bonferroni校正后配对比较无显著差异。物种丰富度和多样性在处理间无显著差异。
**黑背胡狼**
共记录624次检测。夏季尸体放置前仅3次检测；放置后活跃分解期（30天）检测275次；季节监测中冬季检测最少，夏季最多。黑背胡狼检测次数季节差异显著（H(5) = 16.16, p = 0.006），夏季尸体放置后显著高于放置前（z = -3.58, p = 0.005）。处理间差异显著（H(2) = 11.22, p = 0.004），暴露尸体位点检测显著多于封闭尸体位点（z = -3.15, p = 0.005）。尸体放置后检测次数显著高于放置前（H(1) = 12.48, p < 0.001），活动指数也显著升高（H(1) = 10.77, p = 0.001）。
**鞘翅目**
共捕获1003只个体，隶属9个科。尸体放置后鞘翅目捕获量显著增加（H(1) = 10.77, p = 0.001），且处理间差异显著（H(2) = 9.45, p = 0.009），暴露尸体位点显著高于对照（z = -2.76, p = 0.017）。放置前各处理间无差异。
**讨论与结论**
**讨论总结**
研究人员发现，小型哺乳动物活动在尸体位点反而增加，这与景观恐惧理论的预测相反。黑背胡狼和鞘翅目活动在尸体存在时也显著增加。模型结果表明，小型哺乳动物活动受季节性和黑背胡狼存在的影响；而在更精细的时间尺度上，尸体存在和鞘翅目增加驱动了其活动增强。捕获的小型哺乳动物组合以杂食/食虫性物种为主（95.5%），它们可能因尸体吸引的鞘翅目（及其他无脊椎动物）而获得高价值食物资源。尽管黑背胡狼活动增加，小型哺乳动物并未回避，可能原因有二：1）资源限制下，短暂的食物脉冲收益超过捕食风险；2）小型哺乳动物在更精细的时间尺度（如亚昼夜节律）上调整活动以避开黑背胡狼，而非完全回避区域。研究人员认为，捕食者可能因容易获取的腐肉而减少对相对活跃和难捕猎物的攻击，从而降低了小型哺乳动物的实际捕食风险。这提示在高度集中的短暂资源斑块中，捕食风险感知可能被“削弱”。
**研究结论翻译**
研究人员已经证明，在尸体放置后，小型哺乳动物的活动受季节性和黑背胡狼存在的影响。此外，在更精细的时间尺度上，小型哺乳动物的活动受尸体存在和鞘翅目活动增加的影响。研究人员认为，在捕食者和猎物均存在高度集中的短暂资源斑块时，该资源附近的捕食感知风险被削弱。
