综述：稻鞘腐病：一种新兴的全球性威胁——以生物控制为导向的组学技术会成为改变游戏规则的关键吗？

《Physiological and Molecular Plant Pathology》：Rice Sheath Rot: An Emerging Global Threat — Will Biocontrol-Driven Omics Be the Gamechanger

　　**Shraddha Bhaskar Sawant | Repudi Shalem Raju | S.R. Prabhukarthikeyan | Devanshu Dev | Prachi Singh | Debasis Mitra | Priya Bhargava | Abhijeet Ghatak | Utkarsh Chaturvedi | Manoj Kumar Yadav | Sudha Nandni | Anil Kumar Singh**
**比哈尔农业大学，萨布尔，巴加尔普尔，813210，比哈尔邦，印度**

**摘要**
水稻是全球一半人口的主要食物，但受到由Sarocladium oryzae引起的鞘腐病的影响。在适宜条件下，该病害会导致20%至85%的产量损失，对全球粮食安全构成严重威胁。这种病害会破坏养分转运，导致谷粒出现糠秕和颜色异常。传统的化学控制方法（如苯菌灵和代森锰锌）往往效果不佳，还会扰乱土壤中的微生物群平衡，并可能导致杀菌剂抗性。因此，利用促进植物生长的根际细菌和其他生物控制剂进行可持续管理变得越来越重要。这些有益微生物通过直接的抗菌作用以及诱导水稻植株的系统抗性（ISR）来对抗S. oryzae。ISR激活了内源性防御机制，包括过氧化物酶和多酚氧化酶等酶的上调，并增强了抗氧化系统。多组学方法的进步为分子水平上的植物-病原体-微生物相互作用提供了前所未有的见解，也有助于识别应激响应蛋白、理解宿主-病原体相互作用以及生物控制处理期间激活的防御途径。整合各种组学、生理和分子数据对于全面阐明鞘腐病的发病机制以及开发和有效管理技术至关重要。未来的研究应重点关注病原体的变异性、应激引起的疾病易感性以及生物控制剂介导的组学变化，以开发出持久且针对性的解决方案。

**关键词**
水稻；鞘腐病；Sarocladium oryzae；系统抗性；生物控制；组学

**引言**
水稻（Oryza sativa L.）是全球最重要的主食作物，也是世界上一半人口的主要能量来源。尽管水稻种植具有高产量潜力，但它受到多种真菌病原体的严重影响。这些真菌可以从育苗阶段就开始攻击作物，并在收获期间造成巨大产量损失。由S. oryzae引起的鞘腐病已被确认为一种主要且广泛存在的病害。

**病原体**
S. oryzae属于真菌界、子囊菌门、Pezizomycotina亚门、Sordariomycetes纲和Hypocreales目，隶属于Sarocladiaceae科和Sarocladium属。该物种的科学名称为S. oryzae (Sawada) W. Gams & D. Hawksw.，之前曾被归类为Acrocylindrium oryzae。

**分子鉴定**
S. oryzae的分子鉴定方法从单标记ITS分析发展到多基因系统发育分析（使用ITS、RPB2、EF1-α、CaM和物种特异性引物），最近还扩展到了基因组规模分析（32.78 Mb基因组，约10,526个蛋白质编码基因）。虽然ITS仍然是标准诊断标记，但TEF-1α、LSU和ACT区域在物种鉴定和区分Fusarium spp.方面提供了更高的分辨率。

**症状**
S. oryzae从幼苗期开始感染水稻，直至穗形成阶段。田间症状通常表现在包裹幼穗的上部叶鞘上。病斑最初为椭圆形或不规则斑点，边缘呈棕色至红棕色，中心呈灰色或淡色，随后扩大并融合，最终阻碍穗的抽出。症状的严重程度取决于植物的生长阶段，其中最易感阶段是拔节/穗形成期。

**作为种子传播的病原体**
S. oryzae是一种重要的种子传播病原体，种子传播是其全球扩散和持续存在的关键因素。受感染的种子会成为后续种植季节的初始接种源，导致发芽率显著降低、幼苗活力减弱、田间生长不良、空粒率增加以及颖片变褐。此外，病原体还存在于种皮和胚乳中。

**病害循环**
S. oryzae引起的鞘腐病循环包括三个阶段：病原体存活、传播和感染。循环始于受感染的种子，这些种子会萌发成受感染的幼苗；这些幼苗可能早期死亡，或成为受感染植物残体的来源，或存活并作为接种源。幼苗介导的传播机制尚不清楚。

**流行病学**
鞘腐病在世界各地的水稻种植区普遍存在，尤其是在雨季。该病原体已在30多个国家被报道，主要发生在炎热潮湿的低地生态系统中。在印度，1981-1990年间该病害的发生率较低，但自20世纪90年代中期以来成为主要威胁，特别是在比哈尔邦，其发病率和地理分布范围不断扩大。

**免疫机制**
当水稻植株检测到S. oryzae释放的病原体相关分子模式（PAMPs，如几丁质和壳聚糖）时，分子信号传导被触发。这些片段由OsCEBiP（几丁质诱导蛋白）和OsCERK1（几丁质诱导受体激酶）组成的模式识别受体复合体识别。

**管理策略**
控制S. oryzae引起的鞘腐病需要多方面的综合措施，包括卫生、物理、化学、生物和宿主抗性策略。必须采取卫生和文化预防措施来减少病原体的初始接种量，例如使用无病种子，并控制促进病原体传播的昆虫种群。

**生物控制**
生物控制剂（BCAs）通过三种主要机制抑制S. oryzae的生长：直接拮抗（抗菌作用、竞争）、菌寄生和诱导系统抗性（ISR）。细菌类BCAs（如Bacillus和Pseudomonas spp.）产生的抗菌脂肽和挥发性有机化合物可抑制病原体生长。PGPR诱导的ISR通过协调的生化和分子途径增强水稻对S. oryzae的防御能力。关键防御酶（如过氧化物酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸氨裂解酶、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶）协同作用，发挥防御作用。

**组学方法在鞘腐病管理中的应用**
组学整合对于鞘腐病管理至关重要，因为传统的单基因抗性策略无法提供持久的保护。高通量组学方法揭示了鞘腐病不仅仅是简单的宿主-病原体相互作用，而是涉及S. oryzae主动抑制有益内生菌并利用宿主营养缺陷（尤其是钾）诱导的不适应防御反应的动态植物群落失衡。

**结论**
未来研究应重点关注病原体变异性、应激引起的疾病易感性以及生物控制剂介导的组学变化，以开发出持久且有效的解决方案，从而为全球粮食安全做出贡献。地下和地上都存在着各种类型的微生物相互作用，例如真菌-植物-细菌、细菌-植物-细菌、细菌-真菌-植物之间的相互作用。离子组学能够全面分析植物组织中的矿物质营养素和微量元素，为了解水稻鞘腐病的营养和疾病相互作用提供了关键见解[94]。研究表明，钾（K）缺乏显著增加了水稻对S. oryzae的敏感性，导致疾病严重程度加剧和产量损失[94]。电感耦合等离子体质谱（ICP-MS）实验表明，钾缺乏会破坏脂质稳态[97]。这项研究探讨了在不改变DNA序列的情况下调节基因表达的可遗传DNA和染色质修饰，这些修饰在水稻鞘腐病背景下对宿主防御和病原体毒力起着重要作用[97]。最新证据表明，S. oryzae和水稻植株都利用表观遗传机制（如DNA甲基化、组蛋白修饰和非编码RNA）来调节与毒素产生、胁迫适应和免疫反应相关的基因。

结论与未来方向：由S. oryzae引起的水稻鞘腐病仍然是水稻生产中的一个严重限制因素，尤其是在环境条件有利的情况下。传统的化学管理策略效果有限，并且引发了关于环境安全性和抗性发展的担忧。在这种情况下，如芽孢杆菌（Bacillus）、假单胞菌（Pseudomonas）和木霉（Trichoderma）等植物源益生菌（PGPR）提供了一种有前景且环保的替代方案。它们通过直接拮抗和诱导系统抗性等多种方式发挥作用。

作者贡献声明：
Sudha Nandni：撰写、审稿与编辑、可视化
Anil Kumar Singh：撰写、审稿与编辑、可视化
Shraddha Bhaskar Sawant：撰写初稿、概念构思
Repudi Shalem Raju：撰写初稿、概念构思
S.R. Prabhukarthikeyan：撰写、审稿与编辑、撰写初稿、可视化
Devanshu Dev：撰写、审稿与编辑、验证、监督
Prachi Singh：撰写、审稿与编辑、撰写初稿、可视化

数据可用性声明：本文研究未生成新的数据。

利益冲突声明：作者声明没有利益冲突。

生成声明：在撰写过程中使用了AI和AI辅助技术来提高句子的可读性并避免语法错误。使用该工具/服务后，作者根据需要对内容进行了审阅和编辑，并对出版物的内容负全责。

资金声明：本研究未获得任何资金支持。

竞争利益声明：作者声明没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢：作者感谢比哈尔农业大学（Bihar Agricultural University, Sabour, Bhagalpur）对本次研究的慷慨支持，并感谢该校提供的BAU通信编号2176/250715。