罗勒的生物化学权衡：气候智慧型温室中光伏遮阴与醇类叶面喷施的影响

《Plant Physiology and Biochemistry》：Biochemical Trade-Offs in Basil: Photovoltaic Shading and Alcoholic Foliar Sprays in a Climate-Smart Greenhouse

　　

本研究评估了光伏（Photovoltaic, PV）诱导遮阴与醇类叶面喷施对两个栽培季节温室条件下种植的意大利罗勒（Ocimum basilicum L.）光合作用色素、生物化学特性、氧化应激及精油成分的影响。研究设置了三种PV屋顶覆盖水平：0%（C0）、50%（C50）和100%（C100），并与不同比例的乙醇-甲醇叶面喷施处理进行组合。适度遮阴（C50）在维持大多数生化性状的同时，促使精油成分发生有利转变，显著促进了桉叶油醇（eucalyptol）和芳樟醇（linalool）的积累。相反，完全屋顶覆盖（C100）显著提高了叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量，分别增加29%、27.5%和34%，显示出植物对低光辐射的生理适应性，但同时降低了总酚含量、黄酮类化合物和抗氧化活性，分别减少51%、25%和28%。全光照条件下生长的植物表现出显著更高的丙二醛（Malondialdehyde, MDA）积累，在两个栽培季节中MDA水平分别比遮阴处理高19.7%和28.3%，反映出更强的氧化应激。醇类叶面喷施降低了脂质过氧化程度并改善了生化表现，其中30%乙醇+30%甲醇处理产生了最强的响应。醇类处理还通过增加新植二烯（neophytadiene）丰度改变了挥发性成分组成。结果表明，适度的PV诱导遮阴，特别是50%屋顶覆盖，结合优化的醇类叶面喷施，能够改善温室罗勒的生理表现并有利地调控其植物化学成分。

## 研究背景与问题提出

全球人口预计从2024年的82亿增长至2080年代中期的约103亿峰值，这一增长推动了对食物需求的持续增加。据联合国粮食及农业组织（Food and Agriculture Organization, FAO）估计，到2050年农业生产需增加70%。在有限农业用地的约束下，为满足不断增长的需求，非农业区域如草地被转化为农田，从而扩大了能源密集型农业的规模。与此同时，人口增长和人类活动成为气候变化的主要驱动因素，全球变暖约1.5°C的预期将加剧热浪、干旱和强降雨等极端事件的频率与严重程度，这些因素可对农业产量和稳定性产生负面影响。

为实现全年可控条件下的作物生产，受控环境农业（Controlled-Environment Agriculture）应运而生，其中温室是最重要的系统之一。温室通过保护作物免受不利环境条件影响并实现精确气候控制，可使单位面积产量达到露地栽培的10-20倍，具有提高水分利用效率、调控生产参数、按市场需求安排作物种植、节省成本和增加产量等优势。然而，温室也是高度能源密集型设施，温度调节（寒冷季节加热、温暖季节降温）占总能耗的65%-85%，其中加热需求主导能源消耗，在寒冷气候区可达530 kWh/m²，地中海气候区约为440 kWh/m²。大多数国家的温室加热依赖柴油、天然气或液化石油气等化石燃料，导致碳排放增加。由于化石燃料不可持续，采用可再生能源替代方案成为缓解这一挑战的实际途径。

农光互补（Agrivoltaic）技术将温室与光伏（Photovoltaic, PV）系统整合以供应能源，正在快速扩展。农光互补系统在高太阳辐射地区提供作物遮阴，尤其在峰值辐射时段，有助于温室温度调节，可能减少传统措施如天花板增白（碳酸钙）或网帘的使用需求。此外，将光伏发电与植物栽培相结合可解决耕地竞争问题、降低温室气体排放并提高整体能源效率。虽然完全覆盖温室屋顶可最大化电力输出，但这种配置会大幅减少入射光，从而限制植物生长。同时，在炎热阳光充足的夏季地区，无遮阴条件下的植物生长也可能受限。因此，确定最佳PV覆盖率对于平衡遮阴引起的产量损失与有效发电至关重要。

罗勒（Ocimum basilicum L.）属于唇形科（Lamiaceae），是一种全球广泛种植的重要芳香和药用植物，具有 culinary、制药和工业应用价值。其高营养和药用潜力，包括抗氧化、抗菌、抗炎和生物活性特性，归因于多酚酸、黄酮类化合物和精油等多种次生代谢产物。这些化合物的组成和积累强烈受环境和栽培条件影响，特别是光、温度及其他调控植物生理反应的abiotic因素。近期研究 highlighting 罗勒在栽培诱导环境修饰下的生物化学和形态学性状可塑性，使其成为评估受控生产系统中生理适应性的优良模型。

研究表明，PV板诱导的遮阴影响色素含量、碳水化合物等生化方面以及延迟开花等发育过程。光作为关键生态因子，在光合作用和植物化学组成中发挥重要作用。较高光强增加酚类和黄酮类化合物，增强植物防御，并改善对活性氧（Reactive Oxygen Species, ROS）的抗氧化响应；H₂O₂与总酚/黄酮含量呈正相关，表明氧化损伤降低。然而，PV诱导遮阴可改变温室小气候（温度降低、湿度升高），可能增加真菌病害风险。研究提示可通过优化PV覆盖率缓解：10%棋盘格覆盖有效控制番茄潜叶蛾（Tuta absolute）而不显著影响小气候或番茄产量。综述表明，PV覆盖率≤25%通常对生长/品质影响不大，而50%-100%大多显示抑制作用；草莓和菠菜在50%-60%覆盖率下表现改善是例外。作物光需求各异；黄瓜、番茄和辣椒最耐高光，而罗勒、菠菜、生菜、草莓等可在低光条件下无产量损失地生长。

综合各方面关于光伏技术在温室栽培中应用的文献，太阳可再生能源在农业部门特别是温室种植中的使用正在迅速扩展。本研究旨在评估光伏技术50%和100%覆盖率（零能耗情景）下罗勒的品质特性，并与无光伏技术条件进行比较。根据研究提出的方案，温室屋顶约50%和100%需覆盖光伏板，这可能导致罗勒生产的定量和定性参数显著降低。由于大多数研究表明太阳能板覆盖面积超过一定阈值会对作物数量和质量产生负面影响，本研究研究人员试图通过采用不同醇处理来增强植物生长。该研究的创新点在于将各种醇类化合物与光伏技术结合使用，以防止罗勒定量和定性生长参数的降低，旨在设计完全太阳能供电的温室（零能耗模型）。研究假设适度PV遮阴（50%）不会显著损害罗勒的生化质量，而完全遮阴（100%）将降低酚类化合物和抗氧化物质，但醇类叶面喷施扬子被期望补偿这些遮阴引起的损失。

## 关键技术方法概述

本研究于伊朗萨里农业科学与自然资源大学研究温室进行，采用盆栽试验，完全随机区组析因设计，设置光照暴露和叶面喷施两个因素，三个重复，跨越两个栽培季节。光照处理包括0%（C0）、50%（C50）和100%（C100）三种PV屋顶覆盖水平；叶面喷施处理包括S1（20%甲醇+30%乙醇）、S2（30%甲醇+20%乙醇）、S3（30%甲醇+30%乙醇）和S4（蒸馏水对照）。研究人员使用SPM-1116SD日射强度计测量太阳辐射强度，K型热电偶传感器监测温度，PLC控制器调控微气候参数。生理生化指标测定包括：相对含水量（Relative Water Content, RWC）、光合色素（甲醇提取，分光光度法）、总酚（Folin-Ciocalteu法）、黄酮类（氯化铝法）、抗氧化活性（DPPH自由基清除法）、丙二醛（硫代巴比妥酸法）以及GC-MS分析精油成分，色谱柱为HP-5ms，程序升温从60°C至280°C，载气为氦气。

## 研究结果

### 环境参数

太阳能辐射强度方面，PV屋顶覆盖显著影响温室内辐射水平。50%棋盘格覆盖（C50）产生动态遮阴模式，阴影位置随日照移动，未覆盖部分与对照（C0）无显著差异；而完全覆盖（C100）造成持续静态遮阴，辐射强度降低95%。晴朗白天，C50遮阴区辐射降低51%，未覆盖区仅降低0.5%。温度方面，PV遮阴的降温效应具有季节性依赖：冬季C50与C0差异较小（1-2°C），春季C100在15:00时降温可达4-5°C，平均日间降温10.7%，C50降低5.6%。

### 相对含水量（RWC）

RWC结果显示，C50在两个栽培季节均与C0无显著差异，表明适度棋盘格PV遮阴未对叶片水分状态产生不利影响。而C100在第二栽培季节RWC显著降低2.54%，可能反映持续低光条件下生理表现下降。醇类叶面喷施对RWC无显著影响。

### 光合色素

PV屋顶覆盖显著影响光合色素积累，但PV覆盖与醇类喷施的交互作用在C0和C50条件下不显著。C100条件下，叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量分别比C0增加29%、27.5%和34%，总叶绿素增加29%，而C0比C50高14.4%。这种色素增加反映植物对低光环境的适应性 shade-acclimation 响应，通过增强色素生物合成以提高光捕获效率。C50的动态遮阴维持了与全光照相似的生理条件，而C100的连续遮阴触发了补偿性色素积累。醇类叶面喷施显著增加所有测定色素，可能与其改善碳代谢和叶绿素合成前体供应有关。

### 总酚含量

总酚生物合成受光强调控，太阳辐射激活苯丙烷途径关键酶如苯丙氨酸解氨酶（Phenylalanine Ammonia-Lyase, PAL)和查耳酮合酶（Chalcone Synthase, CHS）。C50与C0相比总酚含量无显著变化（增加15.7%），而C100显著降低酚积累，C0比C100高51%。这表明适度光 reduction 未损害酚类生物合成，而严重遮阴限制了光依赖性激活的苯丙烷途径。醇类叶面喷施显著影响酚积累，S3处理通常促进最高酚含量，第一季节C50S3达3.81 mg g^-1 FW，第二季节C0S3达14.5 mg g^-1 FW。

### 总黄酮含量

C50比C0黄酮含量增加5.3%，而C100显著降低黄酮积累，C0比C100高25%。适度遮阴可能通过诱导轻度生理应激促进黄酮生物合成，而过度遮阴因光照不足抑制黄酮积累。第一季节S1产生最高黄酮含量，第二季节S3显著增强黄酮积累。交互作用显示适度遮阴结合适当醇应用支持黄酮积累，而完全遮阴在各处理中均降低黄酮含量。

### 抗氧化活性

抗氧化活性受屋顶覆盖显著影响。C50抗氧化活性仅略低于C0，表明棋盘格PV布置允许足够光穿透以维持抗氧化响应。C100显著降低抗氧化活性，第二季节C0比C100高28%，这与酚类和黄酮化合物合成减少相关。醇类叶面喷施也增强抗氧化活性，最高值通常出现在S2和S3处理，对照最低。

### 丙二醛（MDA）含量

MDA作为膜脂质过氧化和氧化应激的关键指标。两个栽培季节中，C0条件下MDA水平均显著高于遮阴处理：第一季节C0比C50高19.7%，第二季节C0比C100高28.3%。遮阴通过限制过度辐射和随后ROS形成降低了光氧化应激。醇类喷施也降低MDA积累，S3在两个季节均产生最低MDA值，对照最高。这表明适度醇应用增强了抗氧化防御系统，改善了氧化损伤保护。

### 精油化合物

roof覆盖改变了罗勒精油化合物组成。C50增加了单萜类化合物桉叶油醇和芳樟醇的比例，表明部分遮阴有利于特定挥发性化合物积累。C0与更高角鲨烯含量相关，表明更大辐射促进与光保护和应激适应相关化合物的合成。C100下挥发性组成发生明显转变，反映严重光限制下次生代谢调控的实质性变化。醇类叶面喷施进一步改变精油组成，特别是通过增加新植二烯丰度，这可能与增强的碳代谢、硝酸还原酶活性和降低光呼吸有关。

## 讨论与结论

本研究证实了气候智慧型温室中光伏技术整合对罗勒生理生化表现具有覆盖率依赖性的显著影响。适度遮阴（50%）作为一种可行的农光互补策略，在维持大多数品质性状的同时，有利地调控了精油成分向高价值单萜类化合物转变。完全覆盖则揭示了植物在资源分配上的权衡：增加叶绿素含量以适应低光环境，但牺牲了苯丙烷途径衍生的酚类和黄酮类化合物积累。

醇类叶面喷施，特别是优化的30%乙醇+30%甲醇处理，有效缓解了减少光照带来的负面影响。该处理降低MDA水平、恢复酚类和黄酮含量并增强抗氧化活性，表明醇类喷雾在低光胁迫下发挥代谢调节剂作用。这种效应可能通过甲醇诱导的碳代谢刺激和S-腺苷甲硫氨酸（S-Adenosyl Methionine, SAM）合成介导。

综合而言，适度PV遮阴（50%）结合优化醇类叶面喷施代表了可持续温室生产的实用双策略。该方法在维持作物生化品质、引导精油成分向理想萜类方向发展以及支持现场可再生能源生成方面具有优势，为零能耗温室设计提供了理论依据。未来研究应聚焦于醇类诱导代谢调控的分子机制，以及该整合农光互补系统的长期经济可行性。