《Scientific Reports》：A new eucrocopodan archosauriform from the Middle Triassic of southern Brazil and the phylogeny of Euparkeriidae
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研究人员描述了一种来自巴西南部中三叠统(Santa Maria超层序Pinheiros-Chiniquá段，Ladinian期，Dinodontosaurus组合带)的新型早期分支真鳄脚类(Eucrocopoda)主龙形类(Archosauriformes)—
研究人员描述了一种来自巴西南部中三叠统(Santa Maria超层序Pinheiros-Chiniquá段，Ladinian期，Dinodontosaurus组合带)的新型早期分支真鳄脚类(Eucrocopoda)主龙形类(Archosauriformes)——Silescelida acristata gen. et sp. nov.。将该分类单元纳入系统发育分析提示其可能位于派克鳄科(Euparkeriidae)内，但其位置随所考虑的操作分类单元(OTU)不同而表现出不稳定性，尤其在与其他疑似派克鳄科成员之间的关系上。该发现不仅揭示了派克鳄科的时间与古地理分布信息，也为主龙形类(Archosauriformes)中真鳄脚类(Eucrocopoda)的起源与早期演化提供了线索，代表了巴西三叠系中首次记录到该类主龙形类阶元(grade)。更广泛而言，这一新分类单元凸显了南美洲三叠系沉积在真鳄脚类(Eucrocopoda)演化史中的重要意义。
论文发表在《Scientific Reports》。该研究背景围绕主龙形类(Archosauriformes)在早—中三叠世的辐射与多样化展开。目前已知早期分支主龙形类如引鳄科(Proterosuchidae)、引鳄科(Erythrosuchidae)研究较多，但更靠近冠部的主龙型类分支真鳄脚类(Eucrocopoda)中早期分支类群虽分布广泛，其内部系统关系仍不清楚；其中派克鳄科(Euparkeriidae)的单系性与组成长期存在争议，部分研究支持非单属派克鳄科(Euparkeriidae)，另一些则无法恢复该假说，且唯一确定的成员仅为南非早—中三叠世的Euparkeria capensis，其他疑似成员主要来自中国、德国、波兰、俄罗斯早—中三叠世地层。巴西南部中三叠统Pinheiros-Chiniquá段已产出大量主龙形类(Archosauriformes)，但均属原鳄龙科(Proterochampsia)＋主龙类(Archosauria)支系，尚无该支系之外的真鳄脚类(Eucrocopoda)记录。为此，研究人员开展了对该段Posto站点采集标本MCP 4186-PV（原部分编码丢失导致产状不明，后经补获缺失件确认归属）的解剖学描述、分类学界定，并将其纳入广覆盖的三叠纪主龙型类矩阵进行系统发育分析，以明确其系统位置并探讨早期真鳄脚类(Eucrocopoda)辐射与派克鳄科(Euparkeriidae)组成问题。
关键技术方法：研究采用Sengupta等的数据矩阵（即CoArTreeP，完整主龙型类树项目矩阵），新增操作分类单元(OTU)：“Wangisuchus tzeyii”（仅选模）、 “Turfanosuchus shageduensis”、Marcianosuchus angustifrons，以及合并“Turfanosuchus shageduensis”与Halazhaisuchus qiaoensis的OTU；矩阵总计287 OTU、919特征。使用TNT v1.6软件进行分析，停用特征9和119，指定若干有序(additive)特征，停用仅用于形态差异分析、种级无效诊断或合并OTU的多余OTU，以外群Petrolacosaurus kansensis生根；采用隐含加权(implicit weighting)凹常数k=23，搜索策略为新技搜索(New technology search)结合扇区搜索、Ratchet、树融合(default设置)至获100次相同最小树长，后对最简约树(MPT)做树枝二分重连(TBR)分枝交换，零长枝 collapsing；设计了4种分析方案：I（Osmolskina czatkowicensis完整hypodigm，“Turfanosuchus shageduensis”与Halazhaisuchus qiaoensis分开）；II（同I但合并“Turfanosuchus shageduensis”＋Halazhaisuchus qiaoensis OTU）；III（同II但停用Osmolskina完整hypodigm、启用Osmolskina选模OTU）；IV（启用Osmolskina选模OTU且“Turfanosuchus shageduensis”与Halazhaisuchus qiaoensis分开）。样本来源为巴西南部Rio Grande do Sul州Dona Francisca市Posto站点（Pinheiros-Chiniquá段，Dinodontosaurus组合带，Ladinian期）出土的关联骨骼标本MCP 4186-PV（左肩胛骨、右髂骨、左股骨）。
研究结果：
系统古生物学(Systematic palaeontology)：研究人员将Silescelida acristata gen. et sp. nov.归类于主龙型类(Archosauromorpha)→主龙形类(Archosauriformes)→真鳄脚类(Eucrocopoda)，疑归派克鳄科(Euparkeriidae)。通过解剖学观察得出，选模MCP 4186-PV为左肩胛骨、右髂骨、左股骨三者关联且尺寸匹配，属同一个体；属名Silescelida合拉丁“沉默”(siles)与希腊“后肢”(skelēs)，指原标本编码件丢失致产状长期不明、近期找回始澄清；种本名acristata指股骨上缺如尾股肌(m. caudofemoralis)附着嵴/凸缘（即第四转子）。产地层位为巴西南部Pinheiros-Chiniquá段Dinodontosaurus组合带，Ladinian期。诊断特征：肩胛骨(scapula) blade基部无前后收缩、blade背端不对称扩展、blade后缘直且与盂窝(glenoid)背缘成直角；盂窝后上方背侧有三头肌(m. triceps)附着椭圆结节；髂骨(ilium)背侧blade在背视和侧视均直、背侧blade深度等于髋臼深度；坐骨支(ischiadic peduncle)与内侧髋臼壁腹尖间具切迹(notch)；股骨(femur)头内侧扩展、头近端面无纵沟、头仅具后内侧结节(posteromedial tuber)为显著粗隆、无尾股肌(m. caudofemoralis)附着隆起/嵴（独有自近裔）、股骨干远前侧具伸肌窝(extensor fossa)、远端髁(condyle)腹向发育对称（不均一）；通过与同层已知类群（原鳄龙科(Proterochampsia)如Retymaijychampsa、伪鳄类(Pseudosuchia)如Parvosuchus、Prestosuchus、Tainrakuasuchus，鸟跖类(Avemetatarsalia)如Gamatavus、Gondwanax）及其他全球早期真鳄脚类(Eucrocopoda)对比，明确上述性状组合区别于所有已知非主龙类主龙形类(Archosauriformes)。
系统发育分析(Phylogenetic analysis)：所有分析均将Silescelida acristata置于真鳄脚类(Eucrocopoda)的基部（即erythrosuchid之上、更冠部主龙类方向）。分析I严格一致树中，其与Euparkeria capensis、NMQR 3570、Osmolskina czatkowicensis（完整hypodigm）、 “Wangisuchus tzeyii”、Marcianosuchus angustifrons、Halazhaisuchus＋“Turfanosuchus shageduensis”支、原鳄龙科(Proterochampsia)＋主龙类(Archosauria)构成多歧枝；单个MPT中它或作为Halazhaisuchus＋“Turfanosuchus shageduensis”的姊妹群，或归于派克鳄科(Euparkeriidae)（含Euparkeria、NMQR 3570、Osmolskina完整、 “Wangisuchus tzeyii”、Marcianosuchus）。分析II（合并Halazhaisuchus＋“Turfanosuchus shageduensis”OTU）严格一致树中，所有非原鳄龙科(Proterochampsia)非主龙类真鳄脚类(Eucrocopoda)在基部呈多歧；单个MPT中派克鳄科(Euparkeriidae)固定含Euparkeria、NMQR 3570、Osmolskina完整、 “Wangisuchus tzeyii”、Marcianosuchus，为原鳄龙科(Proterochampsia)＋主龙类(Archosauria)的姊妹群；Silescelida或位于派克鳄科(Euparkeriidae)内，或位于Halazhaisuchus＋“Turfanosuchus shageduensis”支上、先于派克鳄科(Euparkeriidae)。分析III（启用Osmolskina选模OTU、停用完整hypodigm）严格一致树中Osmolskina选模与NMQR 3570位于主龙形类(Archosauriformes)之外、作为非主龙形类主龙型类(Archosauromorpha)姊妹群；Cuyosuchus huenei为最早分支真鳄脚类(Eucrocopoda)，其后Dorosuchus neoetus、Asperoris mnyama等呈多歧；Silescelida＋Halazhaisuchus＋“Turfanosuchus shageduensis”＋Marcianosuchus支先于派克鳄科(Euparkeriidae)＋（原鳄龙科(Proterochampsia)＋主龙类(Archosauria)）；派克鳄科(Euparkeriidae)仅含Euparkeria＋“Wangisuchus tzeyii”。分析IV（Osmolskina选模且Halazhaisuchus与“Turfanosuchus shageduensis”分开）严格一致树中Asperoris、Cuyosuchus、Dorosuchus为最早分支真鳄脚类(Eucrocopoda)多歧枝；Silescelida＋Halazhaisuchus＋“Turfanosuchus shageduensis”＋Marcianosuchus支为原鳄龙科(Proterochampsia)＋主龙类(Archosauria)的姊妹群；派克鳄科(Euparkeriidae)仅含Euparkeria＋“Wangisuchus tzeyii”；Osmolskina选模＋NMQR 3570位于主龙形类(Archosauriformes)之外。各分析拟合值、MPT数、CI、RI详见表。
讨论与结语(Discussion and final remarks)：系统发育分析显示Asperoris mnyama、Cuyosuchus huenei、Dorosuchus neoetus多数为最早分支真鳄脚类(Eucrocopoda)；Halazhaisuchus与“Turfanosuchus shageduensis”在各分析中彼此姊妹（当分开OTU时），支持二者近缘但不必然同种；“Wangisuchus tzeyii”（仅基于部分上颌骨选模）多落在派克鳄科(Euparkeriidae)内（与Euparkeria＋有时Marcianosuchus等），但因其材料极碎应视为探索性OTU；Osmolskina czatkowicensis的位置敏感：完整hypodigm归为早期真鳄脚类(Eucrocopoda)，选模归为非主龙形类主龙型类(Archosauromorpha)＋NMQR 3570支，暗示完整hypodigm可能为嵌合(chimeric)或上颌骨性状在主龙形类(Archosauriformes)外类群保守/祖征，需修订。Silescelida acristata在所有分析中稳居真鳄脚类(Eucrocopoda)，部分拓扑中入派克鳄科(Euparkeriidae)，但总体位置在真鳄脚类(Eucrocopoda)基部变动，故研究人员谨慎归为cf. Euparkeriidae。派克鳄科(Euparkeriidae)单系性仍模糊：部分分析恢复单系派克鳄科(Euparkeriidae)（如Euparkeria＋“Wangisuchus tzeyii”±Osmolskina完整±Marcianosuchus），其他分析将疑似派克鳄科成员处理为并系系列或多歧通向原鳄龙科(Proterochampsia)＋主龙类(Archosauria)，提示派克鳄科(Euparkeriidae)或为局限 clade、亦或多数早期真鳄脚类(Eucrocopoda)保留派克鳄科(Euparkeriidae)态祖征、涉及平行演化，需对疑似派克鳄科成员全面修订以澄清关系、分类有效性及早期真鳄脚类(Eucrocopoda)趋同作用。Silescelida acristata依据股骨头内侧向、头近端面无纵沟、仅后内侧结节突出、尾股肌(m. caudofemoralis)附着仅为弱降凸不形成 mound/crest/内部转子、附着不汇近端与股骨近端、远端髁分离好等特征，确定其位于原鳄龙科(Proterochampsia)＋主龙类(Archosauria)之外、引鳄科(Erythrosuchidae)之上，即真鳄脚类(Eucrocopoda)早期分支。该分类单元是世界范围内最年轻早期真鳄脚类(Eucrocopoda)/疑似派克鳄科(Euparkeriidae)之一（Ladinian期），同级别仅坦桑尼亚Asperoris可能同期，阿根廷Cuyosuchus huenei可达晚三叠世；古地理上此前疑似派克鳄科多产于北盘古陆早—中三叠世（中国、德国、波兰、俄罗斯）和南盘古陆南非早—中三叠世Euparkeria，南盘古陆中—晚三叠世早期真鳄脚类(Eucrocopoda)记录极少；巴西南部此前下三叠统Sanga do Cabral超层序未产出真鳄脚类(Eucrocopoda)，中三叠统Pinheiros-Chiniquá段此前仅知原鳄龙科(Proterochampsia)＋主龙类(Archosauria)支成员。Silescelida证明南美中三叠世真鳄脚类(Eucrocopoda)已存在，拓宽了疑似派克鳄科(Euparkeriidae)的时空分布，强调南美三叠系对主龙形类(Archosauriformes)早期辐射的关键地位。研究人员总结：该新分类单元为巴西南部中三叠世首次记录到原鳄龙科(Proterochampsia)＋主龙类(Archosauria)支之外的真鳄脚类(Eucrocopoda)主龙形类(Archosauriformes)，系统位置多置于真鳄脚类(Eucrocopoda)基部、部分分析支持其在派克鳄科(Euparkeriidae)内，反映早期真鳄脚类(Eucrocopoda)关系不稳定及派克鳄科(Euparkeriidae)组成待修订；发现延伸了派克鳄科(Euparkeriidae)至南美中三叠世Ladinian期，凸显南美在真鳄脚类(Eucrocopoda)起源与扩散中的作用，对理解主龙形类(Archosauriformes)中三叠世辐射有重要意义。
