《Crop Protection》：Trichoderma shapes phytophagous and entomophagous arthropod community in common bean fields
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摘要：非洲哈茨木霉(Trichoderma afroharzianum)是农业中常用的有益内生真菌之一，可促进植物健康并提高产量，具有促生及诱导抗性的作用。本研究首次在大田条件下评估了T. afroharzianum菌株T22对菜豆(Phaseolus vul
摘要：非洲哈茨木霉(Trichoderma afroharzianum)是农业中常用的有益内生真菌之一，可促进植物健康并提高产量，具有促生及诱导抗性的作用。本研究首次在大田条件下评估了T. afroharzianum菌株T22对菜豆(Phaseolus vulgarisL.)植株生长与生理、种子产量及其对植食性和捕食性/寄生性(entomophagous)节肢动物群落的影响。于2024年生长季在两个菜豆田中通过灌根法(root drenching)将木霉菌孢悬液施于根际。整个生育期利用黄板(chromotropic/sticky traps)和叶片取样监测节肢动物种群动态。研究结果表明，田间接种T. afroharzianumT22可促进菜豆生长并提高种子产量；同时也会影响某些植食性节肢动物种群，使二斑叶螨(Tetranychus urticaeKoch)丰度升高，且蝽象(stink bugs)取食导致的种子损伤率增加。尽管木霉处理导致蝽象造成的种子损伤上升，但被整体产量增幅所补偿，两个试验田均可获得更高的商品种子总产量。因此，T. afroharzianum菌株T22有助于减少为促进植物生长而投入的农用化学品。
论文解读：《Trichoderma shapes phytophagous and entomophagous arthropod community in common bean fields》，发表于《Crop Protection》
一、研究背景与立项依据
木霉属真菌(Trichoderma spp.)是广泛存在于陆地生态系统中的丝状真菌，可与植物建立内生共生关系，被公认为植物促生真菌(Plant Growth Promoting Fungi, PGPF)，能通过诱导系统抗性(Systemic Acquired Resistance / Induced Systemic Resistance, ISR)提高植物对生物及非生物胁迫的耐受力，并促进激素合成、改善根系对水分和养分的吸收从而提升作物产量。然而，现有关于Trichoderma对植物—害虫—天敌三级营养关系的调控作用多基于室内或温室控制实验，大田条件下尤其是豆科作物上的研究极为匮乏。不同Trichoderma菌株及植物基因型组合效应具高度特异性，部分菌株甚至可能通过改变植物挥发物组成(Volatile Organic Compounds, VOCs)或营养品质而增加植食性害虫的偏好与种群密度。菜豆(Phaseolus vulgaris L.)是全球最重要的食用豆类之一，常受二斑叶螨(Tetranychus urticae)、蝽象(主要是Halyomorpha halys和Nezara viridula等蝽科Pentatomidae昆虫)、潜叶蝇(Liriomyza spp.)等害虫威胁。目前尚无研究报道T. afroharzianum菌株T22在菜豆大田中对植株生长、产量及节肢动物群落（含植食性与捕食/寄生性entomophagous类群）的综合影响。为此，研究人员开展本项大田随机区组试验，旨在明确T22菌株对菜豆生长生理、籽粒产量及植食性与天敌节肢动物群落结构与动态的调控效应，为豆科作物可持续管理与综合害虫治理(Integrated Pest Management, IPM)提供依据。
二、主要关键技术方法
研究人员于2024年在意大利萨莱诺省两个地点(Fisciano—Field-1；Postiglione—Field-2)采用随机区组设计，各设6个T. afroharzianum T22菌株(KRL-AG2，推荐剂量2.5 kg/ha，相当于0.1 g产品/株)灌根处理小区和6个未施菌对照小区，供试品种为当地地方品种"Fagiolo di Controne"，全生育期不施化肥与农药。木霉根部定殖验证通过表面消毒后PDA+链霉素平板分离培养并镜检形态确认。植株生长以第一节点茎直径（数显卡尺测定）及开花始期评估；叶绿素含量用SPAD仪测定；产量指标包括单株鲜/干种子重、每荚种子数和百粒重；节肢动物群落通过全生育期定期叶片取样（镜检计数二斑叶螨—限定9 cm2叶背面积、潜叶蝇潜道数、蓟马若虫及捕食性益虫Feltiella acarisuga、Phytoseiulus persimilis和Stethorus spp.）与黄板粘虫陷阱（每两周更换，计数蚜虫、叶蝉、蓟马成虫、蝽象及天敌膜翅目寄生蜂、草蛉、瓢虫等）进行监测；收获后按标准判定蝽象刺吸及鳞翅目幼虫取食造成的种子损伤率；所有数据采用广义线性混合模型(GLMM)分析，以处理与田块为固定因子、小区为随机因子，Tukey HSD法进行多重比较。
三、研究结果
3.1. Trichoderma Inoculation and Root Colonization（木霉接种与根部定殖）
实验室预实验证实表面消毒流程有效，接种植株根部可分离到T. afroharzianum而对照组不能。大田中因土壤本底存在野生T. afroharzianum，对照也有低比例定殖，但T22接种组定殖率显著更高——Field-1为83.3% vs 16.7%，Field-2为91.7% vs 8.3%，表明田间灌根法可有效实现目标菌株定殖。
3.2. Effects on plant（对植株的影响）
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3.2.1. Flowering phase（开花期）：两试验地间开花始期差异显著(Field-2更早)，但T22处理与对照在各田间均无显著差异(p>0.05)，说明T22未明显改变菜豆物候。
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3.2.2. Plant growth（植株生长）：T22处理显著提高第一节点茎直径(Field-1: 4.5 vs 3.88 mm；Field-2: 5.43 vs 4.86 mm, p<0.05~0.001)，且收获时可见处理组次生侧根更发达，表明T22促进菜豆地上茎粗与地下根系发育。
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3.2.3. Chlorophyll content（叶绿素含量）：SPAD值两田块间差异显著(Field-2高于Field-1, p<0.001)，但T22处理与对照无显著差异(p=0.22)，即本研究中T22未引起叶绿素含量的明显变化。
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3.2.4. Seed production（种子产量）：T22处理使两田块每荚种子数均显著增加(Field-1: 4.74 vs 4.33；Field-2: 5.04 vs 4.66, p<0.05)；单粒鲜/干重仅在Field-2显著升高(p<0.001)；单株干种子产量T22组较对照提高+11.24%(Field-1)和+7.56%(Field-2)(p<0.0001)，证实T22在菜豆大田中具有增产效果。
3.3. Arthropod community（节肢动物群落）
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3.3.1. Arthropods sampled on bean canopy（冠层叶片取样节肢动物）：二斑叶螨(T. urticae)在处理组密度显著高于对照(Field-1与Field-2均p<0.05)，推测与T22改善植株营养质量有关；潜叶蝇(Liriomyza trifolii)潜道数在Field-2对照更高(p<0.05)，Field-1无差异；蓟马若虫无处理间差异。捕食性螨(Phytoseiulus persimilis)、食螨瘿蚊(Feltiella acarisuga)和食螨瓢虫(Stethorus spp.)合计在处理组显著更多(p<0.05)，与叶螨种群升高呈正相关。
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3.3.2. Arthropods sampled with chromotropic traps（黄板粘捕节肢动物）：黄板捕获蚜虫在Field-1 T22处理组第一期显著偏高(p<0.05)，Field-2无差异；叶蝉、蓟马成虫、蝽象成虫捕获量均无处理差异；膜翅目寄生性天敌(hymenopteran parasitoids)在Field-2 T22处理组显著增多(p<0.01)，说明T22可能通过诱导VOCs释放增强对寄生蜂的吸引。
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3.3.3. Damages on seeds（种子损伤）：蝽象取食致损种子比例T22处理组在两田块均显著高于对照(Field-1: 12.83% vs 7.83%；Field-2: 5.67% vs 3.00%, p<0.05)，鳞翅目幼虫致损率低且无处理差异，未见菜豆象(Acanthoscelides obtectus)损害；真菌性烂种率无处理差异。
3.4. Diseases monitoring（病害监测）
苗期和营养生长期未观测到锈病及病毒症状，结荚后期(10月中下旬)初现锈病，随即统一喷施铜制剂防控，不计入木霉抗病性评价范畴。
四、讨论与结论总结（翻译并浓缩结论部分）
讨论指出，T22在本研究中稳定促进菜豆茎粗与次生根发育，与前人报道一致，但未引起SPAD值变化也未显著提前开花，表明菌株效应具有植物—菌株特异性且受田块土壤肥力(Field-2有效磷"很高"而Field-1"低")调节。T22增产源于促生及提高每荚粒数，即便在磷缺乏土壤中仍可提升产量。节肢动物方面，T22提高二斑叶螨丰度可能与植株营养改善有关，与番茄上部分研究结果相反，凸显作物种类差异；叶蝇潜道减少可能与叶螨结网竞争或茉莉酸(jasmonate, JA)通路介导的抗取食代谢物上调相关；蝽象成虫诱捕数无差异但种子刺吸损伤增加，推测T22诱导的JA途径使蝽象产生试探性多次取食(probing punctures)；T22处理植株对寄生蜂和部分蚜虫具更强引诱性，符合VOCs介导的间接防御增强假说。天敌随叶螨种群同步上升形成跟随效应。
研究结论(Conclusions)： 菜豆接种T. afroharzianum T22可显著促进植株生长和种子产量，即便在不施有机肥与农药且土壤养分偏低条件下仍具增产效果。T22同时影响节肢动物群落，使二斑叶螨种群升高、蝽象致种实损伤增加，并使处理植株对部分蚜虫和膜翅目寄生蜂更具吸引力。本研究表明T22在本大田条件下未诱导对病虫害的直接显著抗性，建议在菜豆栽培中将T22应用与有效害虫管理相结合以抑制潜在害虫暴发；但T22共生提高了菜豆对害虫危害的耐受性(即单位面积总可售产量仍上升：Field-1 +5.3%，Field-2 +4.6%)，这种耐害性应纳入IPM经济阈值制定考量。该研究填补了Trichoderma—豆科作物—节肢动物多级营养互作的大田实证空白。
