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生物抗性（Biotic resistance），即由本地群落导致的入侵成功率的降低，在生物入侵的长期动态中扮演重要角色。自20年前对该主题进行最后一次全面综述以来，大量关于生物抗性的实证研究已经积累，使研究人员能够更精细地理解生物抗性及其动态。在此，研究人员旨
生物抗性（Biotic resistance），即由本地群落导致的入侵成功率的降低，在生物入侵的长期动态中扮演重要角色。自20年前对该主题进行最后一次全面综述以来，大量关于生物抗性的实证研究已经积累，使研究人员能够更精细地理解生物抗性及其动态。在此，研究人员旨在通过以下方式重塑对外来植物入侵生物抗性的研究：（一）综合现有关于生物抗性的证据；（二）探索迄今为止很少被考虑的多种生物抗性机制（即竞争、地上和地下拮抗作用，以及多样性–可入侵性效应）之间的相互作用，以及生物抗性随时间可能发生的生态进化变化。为解决第一个方面，研究人员对240项实验研究进行了全球元分析，以评估本地群落生物抗性影响的机制及其对外来植物表现的影响程度。研究人员表明，与本地植物物种的竞争、地上拮抗作用（如植食者）以及多样性–可入侵性效应显著降低了外来植物的表现，而地下拮抗作用（如土壤病原体）则未见一致效应。竞争施加了最强的生物抗性，其次是地上拮抗作用。然而，生物抗性的强度也取决于所考虑的外来植物表现指标（营养生长表现、存活、繁殖表现或种群增长）。在少数考虑了不止一种生物抗性机制的研究中，研究人员未检测到多种机制组合的总体协同效应。元分析结果还揭示，生物抗性首先随外来植物物种的居留时间（residence time）增加而下降，但在约200年后再次增强。在一部分直接比较不同起源物种的研究中，研究人员未检测到外来与本地物种间生物抗性的差异。为处理第二个方面，研究人员通过提出一个概念性因果网络及相应的数学模型来扩展关于时间动态的有限实证证据，以探索生物抗性机制的生态进化动态。研究人员的概念和数学模型强调，生物抗性既由外来物种的属性（即可入侵性，invasiveness）也由受体群落的属性（即可入侵性，invasibility）决定。这两个因素会随时间改变，因为种间和/或种内选择导致本地群落和外来物种的组成及总体密度发生变化。随着入侵者进化并有成功者持续存在，生物抗性最初下降，之后由于本地群落的种内和种间适应而再次增强。利用来自实证研究综合和建模方法的发现，研究人员强调了更好地理解植物入侵生物抗性时间动态的研究途径，包括生物抗性如何依赖于多种机制和表现指标，它如何可能对外来与本地物种产生不同影响，以及至关重要的是，它如何随时间变化。
论文解读：植物入侵的生物抗性动态
**研究背景与问题**
生物抗性（Biotic resistance），即本地群落降低入侵者表现的过程，是理解生物入侵长期动态的核心概念。自Elton（1958）提出多样性–可入侵性假说以来，已有大量研究探讨本地物种如何通过竞争、拮抗作用及多样性效应抵抗外来植物入侵。然而，20年前Levine等（2004）的综述后，新积累的200余项研究要求更新元分析，以厘清不同机制（竞争、地上/地下拮抗、多样性–可入侵性效应）对外来植物不同表现指标（营养生长、存活、繁殖、种群增长）的影响程度及相互作用。更重要的是，生物抗性是否会因入侵者与本地群落的生态进化反馈而随时间变化，这一关键问题尚缺乏系统性探索。现有研究多为单机制短期试验，无法揭示入侵后数十至数百年的动态规律。因此，本研究旨在（i）通过240项研究的全球元分析综合现有证据，（ii）通过概念模型与数学模型探索生物抗性随时间变化的生态进化动态。
**主要发现与意义**
研究人员表明，竞争是抵抗外来植物最强的机制，其次为地上拮抗作用，而地下拮抗作用效应不显著。生物抗性强度依赖于表现指标：竞争对种群增长的抑制最强，对存活影响最弱。多种机制联合时以加性效应为主，未发现显著的协同或拮抗作用。值得注意的是，生物抗性随外来物种居留时间呈抛物线变化——先下降约200年，之后回升。在有限数据中，生物抗性对外来与本地物种的差异性不显著。该研究重塑了生物抗性研究框架，强调时间动态与机制相互作用的必要性。论文发表在《Biological Reviews》。
**关键技术与方法**
（1）全球元分析：基于Scopus和Web of Science系统搜索及引文追踪，筛选240项实验研究（1987–2023年），涵盖田间、温室、实验室及同质园实验，数据来自全球多样化的生境（森林、草地、湿地等）和物种，并采用多水平混合效应模型分析Hedges' g效应量，考虑了系统发育非独立性与发表偏倚。样本队列来源包括已发表研究的公开数据及作者提供的数据。（2）数学模型：基于离散性状Lotka–Volterra捕食–被捕食模型，模拟本地拮抗者（多个类型）与入侵者（多个类型）的密度动态，量化种间和种内变异对生物抗性时间轨迹的影响。
**研究结果**
**III.1 本地物种是否持续提供生物抗性，哪些机制最强，效应如何随表现指标变化？**
通过元分析（1468个外来物种观测值），发现生物抗性总体显著（Hedges' g = ?0.77），但异质性高（I2=97.5%）。竞争效应最强，其次为地上拮抗；多样性–可入侵性效应显著（除存活外），而地下拮抗效应不显著。竞争对种群增长的抑制最显著（图2）。系统发育校正后结果相似。
**III.2 多种机制是否具加性效应或交互作用？**
在28项同时研究两种机制的研究（65个观测值）中，多数为加性效应（43/65），协同、拮抗和反转效应少见。总体效应量未显著偏离零（图3），表明机制间缺乏相互强化。
**III.3 生物抗性强度是否随居留时间、实验方法或研究系统变化？**
居留时间（6–523年）与生物抗性呈显著二次关系：约200年内减弱，之后增强（图4）。实验类型、生境类型、空间尺度影响不显著，但时间尺度显著：更长持续时间的研究中生物抗性更弱。入侵状态有边际效应：对入侵性物种的抗性强于非入侵性物种。
**III.4 生物抗性对外来与本地物种的影响是否不同？**
基于62项直接比较研究（494个本地物种观测值），未检测到物种起源（外来vs.本地）与机制或表现指标的显著交互作用，表明本地与外来物种受到的抗性模式相似。
**讨论与结论**
讨论部分指出：竞争与地上拮抗是主要机制，但地下拮抗的研究多基于土壤反馈实验，难以分离有益与有害菌群，可能是其效应不显著的原因。多样性效应证实了Elton假说。时间动态方面，短期实验无法捕捉进化反馈；元分析中居留时间与生物抗性的二次关系与数学模型预测一致，模型揭示该动态由入侵者（可入侵性）和本地群落（可入侵性）的种间/种内选择驱动，其中本地群落的变异（尤其是种间）在后期起主导作用。未来需结合多机制、多表现指标，并采用长期田间实验、同质园比较、种群遗传学等方法以深入解析时间动态。研究结论要点如下：
1. 生物抗性对理解植物入侵长期动态至关重要，近四十年实证研究表明本地竞争者、拮抗者及群落多样性均能削弱外来植物表现。
2. 多机制相互作用及对外来与本地物种的差异尚不明确，因缺乏相同环境下的直接比较。
3. 生物抗性可能在生态与进化时间尺度上通过种间/种内选择及可入侵性/可入侵性的变化而改变。
4. 未来应通过长期田间操作、世代监测、不同居留时间种群比较等方式实证研究时间动态，并同时考虑种间与种内选择。
5. 生物抗性不仅是基础生态与进化过程，更是生态恢复与生物多样性保护的重要工具，理解其动态将显著提升长期入侵管理策略。
