综述：森林转变为茶园会改变土壤总氮转化速率及N2O生成途径，从而增加氮损失

《Smart Agricultural Technology》：Conversion from Forest to Tea Plantation Increases Nitrogen Loss by Altering Soil Gross Nitrogen Transformation Rates and N2O Production Pathways

　　

Xiangzhou Zheng|Yunyi Wu|Shenyan Dai|Baoling Guo|Jinbo Zhang|Zucong Cai|Christoph Müller|Yushu Zhang

南京师范大学地理科学学院，中国南京210023

摘要

近几十年来，亚热带地区的森林被转变为茶园。这种土地利用变化增加了氮元素流失的风险，尤其是通过硝酸盐淋溶和一氧化二氮排放。然而，导致氮流失增加的土壤氮动态机制仍不明确。本研究采用¹⁵N示踪技术，探讨了将森林转变为不同年龄（5年、15年和35年）的茶园对土壤总氮转化速率及一氧化二氮生成途径的影响。与森林相比，茶园中的氮矿化速率显著较低（0.986～0.992毫克氮/千克·天），而森林中为2.14毫克氮/千克·天。随着茶园种植年限的增加，自养型硝化速率和异养型硝化速率均显著上升。土壤中的铵离子供应情况从森林中的净产生状态（0.780毫克氮/千克·天）变为茶园中的净消耗状态（-0.429～-1.68毫克氮/千克·天）。土壤无机氮则从森林中的以铵离子为主转变为茶园中的以硝酸盐为主，这在降雨量大的情况下增加了硝酸盐淋溶的风险。此外，茶树种植还显著提高了土壤中的一氧化二氮排放速率，从森林地的0.892微克氮/千克·天上升至茶园地的0.994～2.69微克氮/千克·天。反硝化作用仍然是主要途径（45.4%～56.0%），而异养型硝化的贡献率从50.4%下降到23.8%～34.5%，自养型硝化的贡献率则从4.15%上升到9.50%～21.0%。与我们原本认为在酸性茶园土壤中异养型硝化是一氧化二氮生成的主要途径这一假设相反，随着茶园种植年限的增加，自养型硝化变得越来越重要，且与土壤pH值呈负相关（p<0.01）。O_NH4与通过自养型硝化产生的一氧化二氮排放以及反硝化作用均存在显著正相关关系（p<0.05），这说明它是导致一氧化二氮排放的关键因素，无论是直接作用还是通过为反硝化作用提供底物间接起作用。因此，使用硝化抑制剂可能是一种减少茶园中硝酸盐积累的速度的方法，这同时也符合茶树对铵离子的偏好，有望实现生态效益和持续的高产。

引言

茶（Camellia sinensis）是一种全球范围内重要的非酒精饮料，主要种植在亚热带地区（Wang等，2020）。中国拥有全球最大的茶园面积，占全球总量的约62.1%（FAO，2018）。出于经济利益考虑，近几十年来，中国亚热带地区的大量森林被转变为茶园。为了获得高产量和优质茶叶，尤其是提高游离氨基酸的含量，茶树种植过程中通常需要大量施用氮肥（Tang等，2022；Ji等，2026）。Ni等（2019）指出，中国有超过30%的茶园存在过量施用化肥的问题，平均每年的氮肥施用量为553千克氮/公顷·年，最高可达900千克氮/公顷·年（Yao等，2015）。过量的氮肥施用不仅会降低肥料的使用效率（Wang等，2025），还会引发一系列环境问题，如硝酸盐淋溶和一氧化二氮排放（Maghanga等，2013；Zheng等，2023）。

土壤总氮转化速率（如矿化作用(M)、铵离子固定作用(I_NH4)以及硝化作用）在调节氮素的可用性和流失方面起着关键作用（He等，2023）。天然森林土壤经过长期演化，形成了高效的氮素保留机制，其特点是矿化-固定周转率较高，而硝化速率较低（Schimel和Bennett，2004）。先前的研究表明，将森林转变为茶园会降低土壤的M和NH4值，其主要原因是土壤有机碳和总氮含量下降（Xiao等，2025）。然而，目前关于森林向成熟茶园演替过程中土壤M和NH4变化的研究仍然有限。此外，转变为茶园后土壤的硝化作用也会增强，尤其是自养型硝化速率(O_NH4)（Zhang等，2015；Zhang等，2019）。因此，现有研究普遍认为土壤硝化作用增强是由于施用了氮肥，因为氮肥能够促进自养型硝化微生物的生长和活性（Zhou等，2015）。与其他农业土壤相比，亚热带茶园土壤的pH值通常较低，往往低于3.5（Fung和Wong，2002；Lu等，2011）。由于氨单加氧酶的活性在如此强的酸性条件下会受到严重限制，人们曾认为茶园中的硝化作用也会受到极大限制（Wrage等，2001）。不过，最近的研究表明，在高酸性土壤中仍然可以产生硝酸盐（Yang等，2020），这一现象可以通过异养型硝化作用来解释，这类硝化作用是由更能耐受酸性条件的微生物完成的（Martikainen，2022；Gao等，2023）。因此，有研究者认为，在酸性农业土壤中，异养型硝化是硝酸盐的主要来源，因为低pH值和高有机碳含量为异养型硝化微生物创造了有利生长环境（Wan等，2023）。此外，Hayatsu等（2017）和Lin等（2021）的研究表明，长期施肥会富集耐酸的自养型硝化微生物，这意味着即使在酸性土壤中，自养型硝化作用依然可能发生。目前我们还不知道茶园土壤中究竟是哪种硝酸盐生成途径在起作用。我们推测，茶树种植会通过促进O_NH4和异养型硝化速率(O_Nrec)的作用，同时抑制M和NH4的作用，从而降低土壤的氮素保留能力。

有研究指出，茶树种植会显著增加一氧化二氮的排放量，在那些年代久远且酸性较强的茶园中，反硝化作用是一氧化二氮排放的主要来源（Huang等，2017；Zheng等，2020）。然而，关于森林向成熟茶园演替过程中土壤一氧化二氮排放途径的研究仍然较少。我们之前针对森林转变为农田的研究发现，自养型硝化是一氧化二氮生成的主要途径（Zhang等，2018）。不过，也有其他研究认为，在酸性红土高原和森林中，异养型硝化是一氧化二氮排放的主要来源。这一过程得益于高有机碳含量和低pH值等有利条件，这些条件能够提升异养型硝化微生物的活性（Pan等，2022；Pulikova等，2025）。鉴于亚热带茶园土壤通常也具有强酸性，且有机碳含量和碳氮比较高（Zheng等，2023），我们推测在亚热带茶园土壤中，异养型硝化也可能是一氧化二氮排放的重要途径。

为了验证这些假设，我们采集了不同种植年限（5年、15年和35年）茶园的土壤样本，运用¹⁵N示踪技术，分析森林转变为茶园对土壤总氮转化速率及一氧化二氮生成途径的影响。本研究的主要目的是：（1）探究土壤氮素保留机制如何响应长期的茶树种植；（2）明确并区分多种途径在推动茶园一氧化二氮排放中的作用。本研究的结果将为未来茶园的氮素管理提供有益的参考。

章节节选

研究地点

本研究在中国福建省寿宁县凤阳镇吉德村进行，该地区属于典型的亚热带季风湿润气候，年平均气温为15.1℃，年降水量为1911毫米。该地区原本以马尾松、枹栎和越橘为主的次生林覆盖。这里的土壤由花岗岩母质形成，属于红壤类型。

自20世纪80年代以来，在经济利益的驱动下，当地居民开始

土壤物理化学性质

茶树种植显著改变了亚热带森林土壤的物理化学性质（见图1）。土壤有机碳含量对茶树种植的反应呈现两阶段特征，先是下降，之后又上升。茶树种植显著增加了土壤中的总氮和铵态氮含量，前者从Y0阶段的1.44克/千克上升至Y35阶段的1.72克/千克，后者从96.5毫克/千克上升至136毫克/千克。相比之下，土壤pH值则呈现出相反的变化趋势，随着茶园种植年限的增加而逐渐下降，

茶树种植增加了氮素流失风险

我们的研究发现，森林转变为茶园后，土壤中无机氮的主导形式由铵离子转变为硝酸盐，这就意味着硝酸盐积累以及后续的淋溶和气体形态氮素排放的风险显著增加。这种变化与土壤无机氮的生成和消耗动态发生了改变有关。

土壤无机氮的生成主要依赖于两种过程：矿化作用和异养型硝化作用。多项研究已经表明，

结论

我们的研究显示，茶树种植显著改变了土壤总氮转化速率，进而影响了无机氮的生成和流失途径以及一氧化二氮的生成过程。在森林土壤中，矿化作用和铵离子固定作用主导着无机氮的生成和消耗。然而，当森林转变为茶园后，由于M_Nlab的减少，矿化作用有所下降。有趣的是，与人们通常认为的低pH值会抑制自养型硝化作用的观点相反，我们发现O

CRediT作者贡献说明

Yushu Zhang：论文撰写——审阅与编辑，研究指导，资源提供，项目管理。Zucong Cai：研究指导，资源提供。Christoph Müller：论文撰写——审阅与编辑，研究指导，方法设计。Baoling Guo：数据收集，定量分析。Jinbo Zhang：论文撰写——审阅与编辑，研究指导，方法设计，概念构建。Shenyan Dai：论文撰写——审阅与编辑，定量分析，数据整理。Xiangzhou Zheng：论文撰写——审阅与编辑，初稿撰写，可视化处理，方法设计，

未引用参考文献

He等，2023；Mueller等，2007；Zhang等，2015；Zhang等，2018。

利益冲突声明

? 作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知利益冲突或个人关系。

致谢

本研究得到了福建省自然科学基金（编号：2023J01194）以及福建省农业科学院基金的支持（编号：JCQN202403）。