最佳氮肥施用量与种植密度通过协同源–库协调实现冬小麦高产与氮肥利用效率

《Agronomy》：Optimal Nitrogen Application Rate and Planting Density Achieve High Yield and Nitrogen Use Efficiency via Synergistic Source–Sink Coordination in Winter Wheat

　　

优化种植密度与氮肥（N）施用量的交互作用对于同步提高冬小麦（*Triticum aestivum* L.）的籽粒产量与氮肥利用效率（NUE）至关重要。然而，在黄淮海平原南部潮土区，其内在调控机制尚不清楚。本研究旨在阐明种植密度与氮肥用量如何通过交互调控源–库协调以实现籽粒高产与氮肥利用效率协同提升的生理机制，并筛选适用于豫东南冬小麦的最优栽培组合。2018年至2020年在河南商水进行了连续两年田间试验，采用裂区设计。设置3个种植密度（D1：225 × 10⁴ 株·ha^?1；D2：375 × 10⁴ 株·ha^?1；D3：525 × 10⁴ 株·ha^?1）和5个氮肥水平（N0：0；N1：180；N2：240；N3：300；N4：360 kg N·ha^?1）。结果表明，种植密度、氮肥用量及其交互作用显著调控了籽粒产量、氮肥利用效率以及干物质和氮素的分配，且两年趋势一致。增加密度提高了总生物量和氮素积累量，但当密度超过375 × 10⁴ 株·ha^?1时，干物质和氮素向籽粒的分配比例下降。籽粒产量对氮肥用量呈二次响应；实现最大产量的最优氮肥用量从低密度（D1）时的296.33 kg·ha^?1降至中高密度时的237.50–245.38 kg·ha^?1。240 kg N·ha^?1与375 × 10⁴ 株·ha^?1的组合（D2N2）获得了最高的平均籽粒产量（8875.35 kg·ha^?1），同时提高了单位面积穗数和每穗粒数，并具有最优的干物质和氮素向籽粒的分配比例。该组合还维持了较高的氮肥回收率（NRE）和氮肥农学效率（NAE）。相关分析表明，籽粒产量和氮肥利用效率与干物质积累量、氮素积累量及其向籽粒的分配比例均呈显著正相关。总体而言，D2N2通过协调优化干物质和氮素向籽粒的分配，实现了高产与高效的同步提升。因此，研究人员推荐在豫东南潮土区及毗邻地区，将氮肥用量减至约240 kg·ha^?1并结合375 × 10⁴ 株·ha^?1的适中种植密度，作为冬小麦可持续集约化生产的首选策略。

小麦（*Triticum aestivum* L.）是全球粮食供应中的主要作物，提升其籽粒产量与氮肥利用效率（NUE）对于保障粮食安全和推进绿色可持续农业至关重要。黄淮海平原作为中国最大的冬小麦主产区，贡献了全国约80%的小麦产量，然而该区域的集约化生产长期面临氮肥过量投入、种植密度过高以及氮密管理不协调等问题，严重制约了干物质积累与分配，加剧了氮素淋溶与挥发损失，导致产量与氮肥利用效率难以同步提升，成为该区域绿色高效小麦生产的关键瓶颈。

氮素调控小麦整个生长发育过程，影响干物质积累分配、氮素吸收转运及产量形成。适宜施氮促进干物质生产并优化营养器官向籽粒的同化物转运，而过量施氮则降低干物质转运效率，严重抑制氮肥回收率（NRE）和氮肥农学效率（NAE），并加剧环境风险。种植密度同样通过塑造群体结构影响资源利用效率，进而调控干物质生产、氮素吸收利用及产量形成。优化密度可改善冠层结构，增强群体干物质积累并提高单位面积穗数，部分弥补减氮带来的产量损失；而过高密度则加剧种内竞争，限制植株生长，降低每穗粒数、千粒重及氮素转运能力。

研究表明，氮肥用量与种植密度之间存在显著交互效应。合理的密度–氮素组合可协同优化群体结构、干物质分配和氮素转运，强化源–库协调，是实现产量与氮肥利用效率同步提升的关键策略。例如，在西北旱作区，适度增加密度配合减氮可显著提高叶面积指数和干物质积累，实现高产与高效的水氮利用。在适度减氮条件下，增加种植密度促进小麦对深层土壤氮的吸收，减少残留氮，在保证产量的同时提高氮肥利用效率。然而，现有研究多聚焦于单一因素调控或短期试验，基于黄淮海平原南部潮土区长周期田间试验的系统性研究仍然匮乏，氮密互作调控小麦生长、干物质及氮素转运以实现产量与效率协同提升的机制尚不清晰，导致该区域缺乏优化的高产高效氮密管理方案。

基于此，研究人员于2018至2020年在豫东南潮土区开展了连续两年田间试验，设置3个种植密度（D1：225 × 10⁴ 株·ha^?1；D2：375 × 10⁴ 株·ha^?1；D3：525 × 10⁴ 株·ha^?1）和5个氮肥水平（N0：0；N1：180；N2：240；N3：300；N4：360 kg N·ha^?1），采用裂区设计，主区为种植密度，副区为氮肥用量，供试品种为"新麦818"。试验地点位于河南省周口市商水县，属半湿润大陆性季风气候，土壤类型为潮土，质地为黏壤土，采用冬小麦–夏玉米一年两熟轮作制度。研究人员通过测定成熟期株高、不同器官干物质与氮素积累分配、产量构成要素、氮肥回收率及氮肥农学效率等指标，系统解析氮密互作对冬小麦产量形成和氮素利用效率的调控机制。

研究结果显示，种植密度、氮肥用量及其交互作用显著影响冬小麦的产量及效率表现，且两年趋势一致。D2N2组合（240 kg N·ha^?1 + 375 × 10⁴ 株·ha^?1）获得了最高的两年平均籽粒产量（8875.35 kg·ha^?1），较空白对照（D1N0）提高49.77%，这归因于其最优的单位面积穗数（648.64 × 10⁴ ha^?1）、每穗粒数（34.55粒）及相对较高的千粒重（48.64 g）。随着种植密度增加，单位面积穗数增加，每穗粒数降低，千粒重保持稳定；而密度超过375 × 10⁴ 株·ha^?1后，干物质和氮素向籽粒的分配比例下降。氮肥用量对产量及构成要素的影响呈二次变化，穗数、粒数和产量均随施氮量增加先升后降，N2或N3处理达到峰值。

在干物质积累与分配方面，D2N2在所有处理中实现了最高的籽粒干物质积累量。这一优势并非仅源于更大的总干物质积累量，更主要的是由于其更高的籽粒干物质分配比例。与高密度处理（D3）相比，D2在保持较高总干物质积累的同时，显著降低了茎秆等营养器官的干物质分配比例，从而增强了同化物向籽粒的转运。在氮素积累与分配方面，D2N2同样表现出最强的协同效应，其籽粒氮素积累量最高，主要得益于最高的籽粒氮素分配比例。尤其在2019–2020年连续固定氮管理的第二年，氮密互作显著影响氮素分配，表明优化氮密管理对于变化土壤氮素状况下维持氮素高效转运至籽粒至关重要。

关于氮肥回收率（NRE）与氮肥农学效率（NAE），研究结果表明两者均在低氮处理（N1或N2）达到最大值，随施氮量增加而逐渐降低。D2N2处理在2018–2019年与最高氮肥回收率处理（D3N2）及最优氮肥吸收效率处理（D3N1）无显著差异；在2019–2020年则保持了相对较高的两项指标。与高密度高氮处理相比，D2N2的氮肥回收率和氮肥农学效率分别提高95.41%和125.45%（2018–2019年），以及94.16%和88.65%（2019–2020年）。

二次回归与阈值分析揭示，籽粒产量和总氮积累量对氮肥用量均呈显著二次响应，存在最优氮阈值。随着密度从D1增至D2和D3，获得理论最大产量的最优氮肥用量从296.33 kg·ha^?1降至245.38 kg·ha^?1和237.50 kg·ha^?1，降幅达17.19%–19.85%；理论最大产量提高11.54%–13.40%，而理论最大氮积累量增加8.41%–12.82%。然而，从D2增至D3并未显著提高理论最大产量，最优氮肥用量稳定在约240 kg·ha^?1，表明过度密植无法带来额外收益。实测数据中，D2N2的籽粒产量和总氮积累量均接近D2的理论最大值，证实240 kg N·ha^?1与375 × 10⁴ 株·ha^?1的组合可实现产量与氮积累的同步优化。

相关分析表明，籽粒产量和氮肥利用效率与干物质积累量、氮素积累量及其向籽粒的分配比例呈显著正相关，而与营养器官分配比例呈负相关。总干物质积累量和籽粒干物质积累量与产量及穗数、粒数显著正相关；籽粒氮素分配比例与氮肥回收率和氮肥农学效率显著正相关，而籽粒干物质分配比例与两者负相关。

在讨论部分，研究人员深入分析了最优氮密组合（D2N2）通过源–库协调协同优化实现高产高效的机制。就干物质生产与分配而言，D2N2在两年间均获得最高籽粒干物质积累量，这主要源于更高的籽粒干物质分配比例而非更大的总干物质积累量。D2在保持较高总干物质积累的同时，显著降低了茎秆等营养器官的干物质分配比例，而适密度与最优氮肥（N2）配施时，这一有利分配效应达到最大。过量施氮（如N4）虽可能进一步增加总干物质积累，但显著降低籽粒分配比例，导致收获指数下降。因此，D2N2在强源（高总干物质积累）与高效库利用（高籽粒分配比例）之间实现了最佳平衡。

就氮素吸收与分配而言，D2N2同样表现出最强的协同效应，其籽粒氮素积累量最高，主要得益于最大的籽粒氮素分配比例。尤其在第二年连续固定氮管理条件下，氮密互作显著影响氮素分配，表明优化氮密管理对维持氮素高效转运至籽粒至关重要。与无氮或高氮处理相比，D2N2在保持较高总氮积累的同时，最大化促进氮素从营养器官向籽粒的再转运，提升了籽粒氮收获指数。

研究为"以密代氮"策略提供了直接定量证据。随着密度从D1增至D2和D3，获得理论最大产量的最优氮肥用量降低17.19%–19.85%，表明将种植密度从225 × 10⁴ 增至375 × 10⁴ 株·ha^?1可在提高产量潜力的同时减少约50 kg·ha^?1的氮投入。然而，从D2增至D3并未显著增加理论最大产量或进一步降低最优氮肥用量，说明密度增至525 × 10⁴ 株·ha^?1对减氮无额外收益，反而可能因过度种内竞争增加倒伏风险和生产不稳定性。因此，D2（375 × 10⁴ 株·ha^?1）是实践中减氮增效的更优选择。

基于机制分析与阈值数据，研究人员提出了黄淮海平原南部潮土区冬小麦高产高效氮密管理模式：375 × 10⁴ 株·ha^?1配合240 kg N·ha^?1（D2N2）。该模式具有多重优势：第一，产量表现优异，两年平均产量达8875.35 kg·ha^?1，显著高于低密低氮处理，与高密度高氮处理相当；第二，氮肥利用效率高，氮肥回收率和氮肥农学效率在两年均保持最高或较高水平；第三，产量结构优化，高产源于单位面积穗数、每穗粒数和千粒重的最佳平衡。该模式与黄淮海麦区其他研究结果既有相似性也有差异，这些差异可能源于区域气候、土壤肥力背景和小麦品种的不同。

在局限性方面，研究仅使用了一个冬小麦品种，不同基因型对氮密互作的响应可能存在差异；两年试验尚不足以完全捕捉固定氮密管理下的土壤肥力、微生物群落和氮循环长期动态；试验仅在单一地点进行，结论在其他土壤类型或生态亚区的适用性有待验证。未来研究可运用同位素示踪技术明确优化模式下花后氮碳同化物向籽粒转运的具体途径和贡献率，整合无人机遥感或高光谱技术实现氮密的精准调控，并从根际微生物生态学角度探究优化管理对氮转化功能微生物的影响。

研究结论部分指出，两年田间试验证实，240 kg·ha^?1氮肥与375 × 10⁴ 株·ha^?1种植密度组合（D2N2）是豫东南潮土区同步实现冬小麦高产与氮高效的优选配置。该处理平均籽粒产量达8875.35 kg·ha^?1，通过优化源–库平衡，以持续的高生物量和高氮积累量促进了更多干物质和氮素向籽粒的转运，提高了氮肥回收率和农学效率。研究定量验证了"提高密度、减少氮肥"策略的可行性：将种植密度提高至375 × 10⁴ 株·ha^?1可使最大理论产量的氮投入阈值降低约50 kg·ha^?1，而过度密植并无进一步收益。研究结果深化了对氮密互作产量调控机制的认识，突出分配效率而非总养分积累的关键作用，为黄淮海平原同类地区提供了切实可行的节氮增效栽培方案，有助于减少氮肥投入并降低环境污染风险。