淡水鱼类核心皮肤结构的相关进化以及表皮棒状细胞作为警报反应物质基础的挑战

《Frontiers in Zoology》：Correlated evolution of core skin structures in freshwater fishes and challenges to epidermal club cells as the material basis of alarm responses

　　

摘要

背景

相关进化指的是物种进化过程中多个性状的协同变化。鱼皮具有多种结构，包括表皮、真皮、鳞片、表皮黏液细胞以及表皮棒状细胞，但这些组成部分之间的相关进化至今尚未被研究。传统观点认为，硬骨鱼类的化学警报信号源自表皮棒状细胞，当鱼类皮肤受到捕食者伤害时，这些细胞会被动释放化学物质，以此警示附近的同类有捕食威胁，这一过程被称为警报反应。然而，在53种淡水鱼类中我们发现了两个重要例外：裸鲤（属于硬骨鱼类）失去了表皮棒状细胞，而中华鱼（不属于硬骨鱼类）则获得了这种细胞。硬骨鱼类中表皮棒状细胞与警报反应之间的关联可能因系统发育关系而存在混淆，二者的一致共存并不能证明因果关系。这两个进化上的例外为验证这一关系提供了理想的模型。

结果

我们在53种淡水鱼类中研究了七种核心皮肤结构之间的相关进化，包括表皮厚度、真皮厚度、鳞片厚度、表皮黏液细胞的尺寸/数量以及表皮棒状细胞的尺寸/数量。分析显示，这些皮肤结构之间存在显著的相关进化现象。表皮厚度与其他所有指标都呈正相关，唯有鳞片厚度与表皮黏液细胞数量之间无此关联。鳞片厚度与表皮及真皮厚度则呈现负相关关系。值得注意的是，鳞片厚度与表皮黏液细胞数量呈正相关，这反映出鱼类在功能上为减少鳞片间的摩擦而进行了适应。更重要的是，行为实验表明，尽管裸鲤没有表皮棒状细胞，但它们仍能展现出强烈的警报反应。此外，我们还测试了裸鲤的六种近亲，它们都具有表皮棒状细胞且也能产生强烈的警报反应。相反，中华鱼虽然拥有表皮棒状细胞，却不会产生警报反应。这些证据表明，表皮棒状细胞并非化学警报信号的必要来源。

结论

总之，我们的研究证实了淡水鱼类核心皮肤结构之间存在显著的相关进化。关键的是，我们通过展示缺乏表皮棒状细胞的裸鲤仍能产生强烈警报反应，挑战了传统观点，即化学警报信号必须源自表皮棒状细胞。其次，由于拥有表皮棒状细胞的中华鱼并未表现出警报反应，这说明表皮棒状细胞可能具有多种功能。这些发现有助于我们更深入地理解鱼皮的功能形态与生态特性。