野莴苣(Valerianella spp.，corn salad)遗传资源的调查与保存——波兰野生山萝松草属(Valerianella spp.)物种的分布与采集

《Genetic Resources and Crop Evolution》：Exploring and conserving genetic resources of corn salad: distribution and collecting of wild Valerianella spp. species in Poland

　　

野生植物物种是遗传变异的丰富来源，因此作为作物改良所需新性状的来源不可或缺。尽管其重要性显著，作物野生近缘种(Crop Wild Relatives, CWR)在遗传资源收集中普遍代表性不足。本研究对叶用蔬菜野莴苣(corn salad, Valerianella locusta (L.) Laterr.)的CWR进行了清查，并调查了其在遗传资源数据库中的保存情况。此外，研究人员报道了2024年在波兰开展的野莴苣CWR采集活动中获得的多样性材料。通过查询植物数据库Plants of the World Online(POWO)，研究人员共清查到79个CWR物种，其中仅22个存在于遗传资源数据仓库Genesys中；限定于欧洲分布区后得32个CWR物种，仅7个被收录于Genesys，共计51份保存材料。V. locusta 在欧洲广泛野生分布，但Genesys中仅记载了源自4个欧洲国家的15份材料。此次采集考察覆盖了波兰大部分地区，获得59份新种质，包括54份V. locusta、4份V. dentata及1份V. carinata。采集材料来源于多种生境类型与植物群落，且不同材料间千粒重(thousand-seed weight, TSW)差异显著。研究结论为：当前野莴苣遗传资源收集中CWR代表性极差；本次考察是首个在一国境内针对野莴苣CWR开展的系统性采集工作，所收集的材料极大丰富了野莴苣可供基因库用户利用的遗传资源。

论文解读：波兰野莴苣(Valerianella spp.)作物野生近缘种(CWR)遗传资源调查与采集研究

研究背景与意义

当今栽培作物经驯化与现代育种后发生了严重的遗传瓶颈效应(genetic erosion, 遗传侵蚀)，导致栽培基因库多样性狭窄，难以应对病虫害、非生物胁迫及市场需求变化。作物野生近缘种(Crop Wild Relatives, CWR)保留了栽培品种丢失的抗逆、抗病及优质性状基因，是作物改良的关键遗传资源。然而CWR在异地(ex situ)保存的基因库(collection)中普遍代表性不足，且原位(in situ)种群受气候变化等威胁。野莴苣(corn salad, lamb's lettuce, Valerianella locusta (L.) Laterr.)是欧洲重要的叶用蔬菜，育种目标涉及叶形叶色、耐温性、货架期及镰刀菌(Fusarium oxysporum)、疫病(Peronospora valerianellae)等抗性，但目前可用遗传资源狭窄。全球Valerianella属含约79个接受种，欧洲分布32个CWR，但其保存现状不明。波兰位于V. locusta欧洲原生分布中心，可能蕴含丰富遗传多样性，且此前无针对野莴苣CWR的系统采集记录。为此，研究人员开展CWR名录清查、Genesys保存现状评估及2024年波兰野外采集，旨在填补保存空白并拓展可利用遗传资源。该论文发表于《Genetic Resources and Crop Evolution》。

主要技术方法

研究人员以Plants of the World Online(POWO)为基准清查Valerianella属接受种及原生分布(ISO 3166-1 alpha-3)；以"Valerianella"为过滤词从Genesys下载种质信息，按护照描述符(passport descriptor)"biological status"筛选野生(wild)/自然(natural)材料，统计多边系统(Multilateral System, MLS)状态及可得性。2024年5月(部分V. dentata为7月)在波兰(除东北稀少区)依据iNaturalist观测点及波兰植物学家建议结合生境踏勘定点采集，每群体尽量取≥30株混收，记录GPS、生境、伴生种、物候，种子清选后按International Seed Testing Association(ISTA)规则以3×100粒估算千粒重(thousand-seed weight, TSW)。伴生种有无矩阵经Hellinger转化后做Ward层次聚类与K-Means，Shannon及Simpson指数测度α多样性，ANOVA及Tukey HSD检验生境对TSW影响，Pearson相关与Principal Component Analysis(PCA)分析TSW与生境/海拔关系，均用Python(Google Colab)实现。

研究结果

CWR inventory(作物野生近缘种清查)

自POWO去同义名及未确定名后得79个CWR物种(54个Valeriana原Valerianella转移种+23个Valerianella种+2其他属)。Valerianella物种原生分布于欧、亚、非；V. locusta主布欧洲及高加索、北非。

CWR availability(CWR在基因库的保存情况)

Genesys检出103条CWR记录，覆盖79种中的22种(28%)，最大保存者为Millennium Seed Bank(48份)、以色列基因库(20份)、IPK(10份)、CGN(7份)；仅24%标记为MLS纳入、21%标记可供分发。欧洲分布区32种CWR中仅7种(51份)入Genesys；V. locusta全欧仅15份(4个来源国)；波兰仅存1份V. dentata。表明野莴苣CWR尤其是欧洲野生V. locusta异地保存极度匮乏。

Seed collecting(种子采集)

2024年波兰考察获59份新种质：54份V. locusta、4份V. dentata、1份V. carinata，遍布波兰(除东北)。生境为开阔 ruderal 环境，海拔6–332 m，群体面积0.25–4000 m2，估测个体数1–10000，每点采样1–90株(均38)。多数群体混合物候(花/绿果/熟果/落粒)，形态变异少。三种物种靠果实(cypsela)形态区分。

Collecting site variation(采集点生境变异)

59个群体记录到185种伴生植物，按实地特征划6类生境：河堤边坡(类型1, Arrhenatherum elatius等)、河岸洪泛区(类型2, Galium aparine等)、草甸与路边(类型3, Achillea millefolium等)、铁路路基(类型4, Artemisia vulgaris等)、农田边缘(类型5, Centaurea cyanus等，含全部V. dentata)、果园下(类型6, Capsella bursa-pastoris等)。伴生种组成K-Means聚为10组(G1–G10)，G1全为农田边缘含典型钙积黑钙土(segetal)伴生种，G4仅为河岸洪泛区低多样性，其余组混合多生境类型。

Seed characteristics(种子性状)

50份可测TSW在生境间差异显著(ANOVA: F_5,45=33.55, p<0.0001)：河堤边坡(类型1)与洪泛区(类型2)最低，草甸/路边(类型3)与铁路(类型4)中等，农田边缘(类型5)与果园(类型6)最高且二者无差异；V. dentata全采自类型5且TSW偏高。TSW与采集点海拔正相关(r=0.47, p<0.001)。PCA显示第一主成分(73.2%变异)由TSW(r=0.94)和生境类型(r=0.92)构成，第二主成分(21.6%)为海拔(r=0.73)，即生境类型比海拔对TSW影响更大，反映表型可塑性或种群间遗传分化。

讨论与结论总结

分类上，CWR可按Harlan & de Wet基因池概念或Maxted分类法界定；野生V. locusta属作物初级基因池(primary gene pool)，同种属其余种归分类群组4(taxon group 4)。虽部分Valerianella种已并入Valeriana属，但分子证据支持Valerianella clade相对独立，其余Valeriana种与野莴苣亲缘及育种利用价值待定。CWR获取难因经费、再生技术要求高及《名古屋议定书》ABS(Access and Benefit-Sharing)程序复杂；现存材料多存于只供非商业申请的MSB或过时库，育种选择压力小。新采种子将由CGN 2026年再生，入CGN与INHORT库并按Standard Material Transfer Agreement(SMTA)分发。波兰处V. locusta分布中心，采集覆盖广生态梯度(含石缝极端生境PolVal24-037示强非生物胁迫耐受)，体现生态可塑性(ecological plasticity)。TSW生境梯度可能是表型可塑性或局域适应结果，大籽(质量优于数量策略)多见于胁迫生境，小籽(bet-hedging)多见于湿润稳定生境，此变异可作抗逆育种初筛线索。伴生植物聚类未严格对应生境分类，反映实地植被镶嵌性与记录偏重优势种。

结论：野莴苣CWR在当前遗传资源收集中严重欠缺，尤其欧洲野生V. locusta。2024年波兰考察是首例针对一国野莴苣CWR的系统性采集，所获59份新材料(尤54份V. locusta)大幅扩充了野莴苣可利用遗传资源，未来需对其开展表征与评价(characterization and evaluation)以明确育种潜力；建议进一步在欧洲其它分布区系统采集V. locusta及其他潜在有用CWR物种。