《Physiology and Molecular Biology of Plants》：Exploring wild rices for photosynthetic efficiency improvement in rice
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光合作用是植物生产力的关键决定因素，理解其遗传基础将有助于其改良。光合作用性状主要通过气体交换和叶绿素荧光方法从碳和光利用角度进行测量。研究人员在本研究中报告了利用红外气体分析仪对野生稻近缘种（共26个分类群，包括22个野生种）的光合作用性状变异程度进行了研究
光合作用是植物生产力的关键决定因素，理解其遗传基础将有助于其改良。光合作用性状主要通过气体交换和叶绿素荧光方法从碳和光利用角度进行测量。研究人员在本研究中报告了利用红外气体分析仪对野生稻近缘种（共26个分类群，包括22个野生种）的光合作用性状变异程度进行了研究。所使用的测量指标包括：净光合速率（PN）、蒸腾速率（E）、气孔导度（gs）、胞间CO2浓度（Ci）、胞间CO2与大气CO2比率（Ci/Ca）、水分利用效率（WUE）、羧化效率（CE）、可变荧光与最大荧光比率（Fv′/Fm′，光合效率）、光化学猝灭（qP）、非光化学猝灭（qN）、光系统II量子产量（ΦPSII）以及电子传递速率（ETR）。这些数据进行了变异分析（ANOVA和PCA）和关联分析（相关矩阵和通径分析）。最大PN在Oryza australiensis中观察到，其次是Oryza officinalis和Oryza barthii。最大qP在Oryza latifolia中观察到，与O. australiensis和Oryza alta相当。最高CE在O. australiensis中观察到。O. barthii、Oryza grandiglumis和O. latifolia的CE值与O. australiensis相当。对高效光合基因型APO与籼稻品种BAM4234的旗叶进行转录组分析，揭示了与光合作用性状相关的关键候选基因。这些发现强调了野生种及其等位基因在通过经典育种方法扩大水稻光合能力方面的价值。
论文解读文章
研究背景与目的：水稻（Oryza sativa L.）是全球近一半人口的主粮，但通过提高“收获指数”实现遗传改良已趋饱和。因此，提升光合效率成为进一步提高产量的关键，估计可使水稻增产10–30%。作物野生近缘种（CWRs）蕴含着比栽培种更丰富的等位基因多样性，特别是在生物与非生物胁迫耐受性、营养品质及干物质积累速率等方面。然而，野生稻在光合效率方面的自然变异尚未被充分挖掘。本研究旨在系统评估26个Oryza分类群（包括22个野生种和2个栽培种）的光合气体交换与叶绿素荧光参数，鉴定高效光合种质，并通过转录组分析揭示调控光合作用的关键基因，为通过育种途径将野生稻等位基因渗入栽培水稻以提高光合生产力提供理论基础。论文发表在《Physiology and Molecular Biology of Plants》。
关键技术方法：研究人员采用便携式光合测量系统（LI-6400 XT）于抽穗期对旗叶进行气体交换参数（PN、gs、E、Ci、Ci/Ca、WUE、CE）和叶绿素荧光参数（Fv′/Fm′、qP、qN、ΦPSII、ETR）的同步测定。利用R语言进行方差分析、主成分分析（PCA）、聚类分析（Ward法，欧氏距离）、基因型相关分析和通径分析。并基于实验室前期生成的旗叶转录组数据集（公共数据库E-MTAB-8361），对高效光合基因型APO与正常基因型BAM4234进行差异表达基因分析，鉴定出与光合性能相关的候选基因。植物材料来源于ICAR-CRRI和ICAR-NBPGR联合维护的野生稻种质圃（印度奥里萨邦卡塔克）。
研究结果：
- 光合作用及相关参数：净光合速率（PN）在Oryza物种间变异显著（5.2–26.0 μmol CO
2 m
?2 s
?1），O. australiensis最高（>25），其次为O. officinalis（24.7）。气孔导度（gs）以O. officinalis最大（0.507 mol H
2O m
?2 s?1），胞间CO2浓度（Ci）范围188.7–325.9 μmol CO2 mol?1 air。蒸腾速率（E）在1.9–7.9 mmol H2O m?2 s?1之间。水分利用效率（WUE）以栽培稻O. sativa subsp. japonica最高（4.960 mmol mol?1）。羧化效率（CE）最大值出现在O. australiensis（0.099 μmol CO2 m?2 s?1/μmol CO2 mol?1 air），O. barthii、O. grandiglumis和O. latifolia与之相当。
- 叶绿素荧光及相关参数：Fv′/Fm′值在0.567（O. nivara）至0.550（O. australiensis）之间。光化学猝灭（qP）最大值在O. latifolia（0.536），与O. australiensis、O. alta相当。非光化学猝灭（qN）最大值在O. nivara（2.212）和O. australiensis（2.202）。ΦPSII最大值在O. australiensis（0.207）。电子传递速率（ETR）最大值在O. australiensis（108.7），其次为O. longistaminata、O. barthii和O. latifolia。
- 聚类分析：基于光合参数将12个指标分为5个亚簇，将26个分类群分为6个亚簇。高光合效率物种（O. australiensis、O. officinalis、O. nivara、O. barthii等）聚集在第I、II簇，表现出高CE、高qP和高ETR。
- 主成分分析（PCA）：前两个主成分（PC1和PC2）分别解释52.1%和22.8%的总变异，累计约75%。PC1主要由PN、E、gs、Fv′/Fm′和qN驱动，PC2主要由Ci和Ci/Ca驱动。O. australiensis、O. longiglumis、O. longistaminata、O. nivara和O. officinalis在坐标1中紧密聚类。
- 基因型相关分析：PN与CE（r=0.9561**）、gs（r=0.9003**）、ETR（r=0.8567**）、ΦPSII（r=0.841**）、E（r=0.8236**）、qP（r=0.6879**）、Fv′/Fm′（r=0.6685**）呈极显著正相关；与Ci、Ci/Ca、qN、WUE无显著相关。
- 通径分析：CE、gs、ETR、ΦPSII、E、qP和Fv′/Fm′对PN有显著正直接效应，残差效应为0.368，表明所测参数解释了约63%的PN变异。
- 多变量比较：雷达图显示O. australiensis、O. officinalis、O. longiglumis、O. latifolia、O. longistaminata、O. barthii、O. grandiglumis和O. nivara具有更宽更均匀的多边形，表明这些物种在多个光合参数上表现一致。
- 转录组分析：在APO与BAM4234的比较中，鉴定出9个（12个转录本）与光合作用显著相关的差异表达基因，包括SBPase（BGIOSGA011043）、PIF4（BGIOSGA013672、BGIOSGA006856）、NR2（BGIOSGA005531、BGIOSGA026840）、PAP（BGIOSGA012200）、AMT（BGIOSGA013903）、PUMP（BGIOSGA020105、BGIOSGA011343）、SK（BGIOSGA015986）、CP24（BGIOSGA014976）和RbcS1A（BGIOSGA038154）。在APO中，SBPase、PIF4、NR2、AMTs、PUMP、CP24和RbcS1A显著上调，PAP和SK显著下调。
讨论与结论：
讨论部分指出，栽培种（O. sativa和O. glaberrima）的光合范围较野生近缘种窄。O. brachyantha虽具高Ci但低PN，表明其存在RuBP再生或磷酸盐限制；O. glumaepatula低Ci低PN，表现为Rubisco限制型；O. australiensis则平衡了气体交换与生化能力，是最高效的种质。O. officinalis虽具有最高gs和Ci，但PN与O. australiensis相当，可能受同化物输出限制。基于Farquhar–von Caemmerer–Berry（FvCB）模型，可将物种分为Rubisco限制型（低Ci低PN）和RuBP/TPU限制型（高Ci低PN）。在叶绿素荧光方面，O. nivara和O. australiensis的高Fv′/Fm′和qN表明其强光保护与光能转换能力。关联分析表明CE和qP是筛选高效光合种质的最重要指标。转录组分析揭示了SBPase（RuBP再生）、PIF4（生长与光合调控）、NR2（氮同化）、AMT（铵转运）、PUMP（能量平衡与氧化胁迫缓解）、CP24（非光化学猝灭）和RbcS1A（Rubisco合成）等关键上调基因。
研究结论翻译：
本研究对26个Oryza分类群的调查结果强调了一个核心信息：与野生近缘种相比，栽培种（O. sativa和O. glaberrima）的光合范围较窄。将野生Oryza种中具光合价值的等位基因重新引入栽培品种，可能表现出强大的光合机制并耦合更高的产量，因为初级基因库中的物种是可以杂交的。尽管来自次级和三级基因库的水稻野生近缘种也能成功受精，但可能需要胚挽救技术来复苏和再生新形成的杂种。在O. australiensis、O. officinalis、O. nivara和O. barthii中发现的高效光合系统，凸显了其在研究光合生理遗传学方面的潜力，同时也是通过育种途径进行作物改良的候选材料。此外，那些仅在光反应方面表现较好的物种（O. australiensis、O. officinalis、O. longistaminata、O. latifolia），以及仅在暗反应方面表现较好的物种（O. longiglumis、O. grandiglumis、O. nivara、O. barthii），可用于基因渗入并生成兼具光暗反应优势的后代，从而改善其光合机制。研究人员利用近期报道的旗叶转录组数据集（Rangan et al. 2025），比较了高效光合基因型APO与正常基因型BAM4234的基因表达谱。结果突出了与改善光合作用相关的关键基因在APO中显著上调，包括CP24、RbcS1A、NR2、PIF4、PUMP1、SBPase和AMT（图5）。这些基因需要在野生稻种中进行详细的表达和功能验证，以鉴定出具有高效光合效率的等位形式，并用于作物改良。
