《Behavioral Ecology and Sociobiology》：Urbanization reduces shyness and neophobia in a common waterbird
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行为可塑性被认为在野生动物城市化过程中发挥关键作用。然而，城市行为表型也可能受微进化（microevolutionary）过程塑造，并对城市景观中独特的选择机制产生响应。本研究旨在探究一种常见水鸟——骨顶鸡（Eurasian coot *Fulica atra
行为可塑性被认为在野生动物城市化过程中发挥关键作用。然而，城市行为表型也可能受微进化（microevolutionary）过程塑造，并对城市景观中独特的选择机制产生响应。本研究旨在探究一种常见水鸟——骨顶鸡（Eurasian coot *Fulica atra*）——城市与非城市种群之间的行为表型分化。通过野外实验，研究人员测试了来自城市和非城市种群的骨顶鸡对巢穴处人类入侵者（羞怯，shyness）和巢穴处新异物体（新事物恐惧，neophobia）的不同反应。研究聚焦于三个城市化程度和城市定殖历史不同的骨顶鸡种群。研究人员发现，与非城市骨顶鸡相比，来自老城市种群的骨顶鸡在巢穴处出现人类入侵者后，返回巢穴并恢复孵卵所需时间更短。类似地，在巢穴处暴露于新异物体后，老城市种群返回巢穴并恢复孵卵的概率高于非城市骨顶鸡。这些结果为长期建立的老城市骨顶鸡种群中羞怯和新事物恐惧的降低提供了可靠的实验证据。此外，来自新城市种群的个体表现出中等的行为反应，表明城市行为表型自城市定殖事件后逐步发展。虽然仍需实验验证（如同园实验，common garden experiments），研究结果提示，行为可塑性的短期效应和微进化适应的长期效应可能共同促进了最优城市行为表型的形成。
**城市化降低常见水鸟羞怯与新事物恐惧的机制研究——来自骨顶鸡（*Fulica atra*）的实验证据**
**1. 研究背景与问题**
城市化导致的栖息地改造是野生种群面临的重要威胁之一。自19世纪工业革命以来，人口从农村向城市迁移加剧，导致城市扩张、栖息地丧失和自然环境破碎化。一些物种被排除在高强度改造的城市景观之外，仅在人类干扰极小的自然栖息地中生存；而另一些物种则有效利用城市环境，适应新的生态条件。城市区域对野生动物构成诸多挑战，包括人类存在、噪音、人工光照、有毒物质和新型疾病暴露等，但也提供丰富的人类补充食物资源、庇护所以及较低的竞争或捕食压力。具有窄生态位（食物或栖息地偏好高度特化的物种）通常无法适应人类改造的栖息地，而泛化物种则表现出更高的适应性和表型可塑性，能够有效利用新资源并调整行为以适应城市条件。
城市定殖可通过两条主要途径发生：一是新兴城市种群可能经历高死亡率和低繁殖成功率，需要从自然非城市栖息地持续迁入；二是城市与非城市种群之间可能迅速形成遗传屏障，经历初始瓶颈后产生遗传分化（城市岛屿假说）。行为可塑性使个体能够快速响应异常生态或环境因素并利用新资源，在城市化初期至关重要；而随着城市个体经历独特的选择压力，基因流减少，微进化遗传适应可能在城市种群中积累。因此，长期建立的老城市种群可能发展出自然非城市种群中不存在的显著行为适应。
现有研究表明，城市鸟类往往表现出对人类的胆大（boldness）和攻击性增强，对新鲜事物的恐惧（neophobia）降低。然而，针对非雀形目水鸟的研究仍然匮乏。骨顶鸡（Eurasian coot *Fulica atra*）作为中欧地区常见水鸟，近年来已成功定殖城市区域，且该过程可能仍在进行。前期研究发现，城市骨顶鸡较非城市个体攻击性更强（巢防御），更有效地利用人类补充食物资源。本研究通过野外实验，检验城市与非城市骨顶鸡种群对巢穴处人类入侵者（羞怯）和新异物体（新事物恐惧）的不同反应，并比较不同城市化历史和定殖时间（老城市、新城市与非城市）种群间的行为差异。研究发表于《Behavioral Ecology and Sociobiology》。
**2. 主要技术方法**
研究于2023-2024年在波兰中部的三个骨顶鸡种群中开展：老城市种群（华沙，1960年代或更早定殖）、新城市种群（罗兹，1990年代末开始定殖）和非城市种群（中部鱼塘复合体，远离大城市）。研究人员设计了两项野外实验：实验1（人类接近巢穴）中，实验者直接走向巢穴，在距巢0.5米处停留1分钟后离开，记录鸟返回巢穴和恢复孵卵的时间与概率；实验2（巢穴新异物体）中，实验者在巢穴入口附近放置绿色棉条（20×4 cm），记录相同行为指标。每项实验持续15分钟，使用双筒望远镜记录巢距和巢中行为。数据采用广义线性模型（GLM）分析，以人口（非城市、新城市、老城市）为固定因子，控制时间、日期和年份效应，并用Tukey检验进行两两比较。
**3. 研究结果**
**结果1：实验1（人类接近巢穴）**
- **返回巢穴概率与恢复孵卵概率**：各群体间无显著差异（平均返回概率86.96%，恢复孵卵概率81.52%；p分别为0.24和0.11）。
- **返回巢穴时间与恢复孵卵时间**：存在显著群体间差异。老城市骨顶鸡返回巢穴时间（3.10±0.43分钟）和恢复孵卵时间（3.31±0.43分钟）均显著短于非城市个体（分别为7.50±0.86分钟和9.30±0.97分钟，Tukey检验p<0.01）。新城市个体所需时间中等（返回4.96±0.91分钟，恢复6.09±0.98分钟）。
**结果2：实验2（巢穴新异物体）**
- **返回巢穴概率**：群体间差异显著（p=0.032）。老城市种群返回概率（56.67±9.20%）显著高于非城市种群（20.59±7.04%，Tukey p=0.040），新城市种群居中（43.48±10.57%）。
- **恢复孵卵概率**：群体间差异显著（p=0.007）。老城市种群恢复孵卵概率（53.33±9.26%）显著高于非城市种群（8.82±4.93%，Tukey p=0.011），新城市种群居中（30.43±9.81%）。
**结果3：实验间比较**
实验1（人类接近）中返回巢穴和恢复孵卵的概率（86.96%和81.52%）显著高于实验2（新异物体）（39.08%和29.89%）（Chi
2检验，p<0.001）。
**结果4：时间与年份效应**
两个实验中均未发现一日内、季节内或年份间的显著变异。
**4. 讨论与结论**
本研究首次以非雀形目水鸟为对象，提供了城市种群羞怯和新事物恐惧降低的实验证据。老城市骨顶鸡对人类的容忍度显著高于非城市个体，表现为返回巢穴和恢复孵卵的时间缩短；而对新异物体的耐受性也更高，表现为返回和恢复孵卵的概率增加。新城市个体表现出中间水平，提示城市行为表型自定殖事件后逐步发展，可能反映了行为可塑性的短期效应和微进化适应的长期效应的共同作用。
讨论部分指出，胆大（boldness）被认为是鸟类定殖城市环境的关键行为特征，允许鸟类节省能量、减少干扰、探索新食物资源和利用异常巢址，并与攻击性正相关，有助于巢防御。非城市骨顶鸡在繁殖期高度隐蔽，受到干扰后倾向于悄悄离巢；而城市骨顶鸡则更积极进行巢防御，可能因其在植被稀疏的水体中繁殖，巢隐蔽性差，需依赖巢守卫策略弥补。新事物恐惧的降低也利于城市骨顶鸡利用人类提供的食物、人造筑巢材料以及人工结构，例如阿姆斯特丹研究发现城市骨顶鸡巢中可含数百个人造物品。不过，新事物恐惧与城市生活的关系在文献中尚无定论，本研究提供了繁殖季节巢旁实验的新视角。
新城市种群行为反应的中间值支持了行为表型随时间逐步发展的假设：最初的快速行为习惯化（通过表型可塑性）可能被城市化导致的遗传隔离和选择压力逐步加强。前期研究已在波兰四个城市—非城市骨顶鸡种群对中发现候选行为基因（涉及认知功能和昼夜节律调控）存在普遍和局部的遗传分化，支持微进化过程的作用。然而，本实验仅涉及单个老城市和新城市种群，缺乏类别内重复，推断力有限。结论需谨慎对待，建议未来通过同园实验和定量遗传分析确认城市骨顶鸡羞怯和新事物恐惧降低的遗传基础。
**研究结论**：本研究证实城市行为表型通常与羞怯和新事物恐惧降低相关联，并提示该模式可能普遍适用于不同系统发育起源的鸟类，包括非雀形目水鸟。同时，具有不同定殖历史的城市种群实验表明，城市行为表型的表达随城市定殖时间延长而增加，暗示可塑性和微进化适应共同驱动城市与非城市鸟类种群间行为表型的分化。这些结果增进了对城市动物显著行为表型产生机制的理解。
