气候变化与入侵大西洋蓝蟹的竞争对地中海绿蟹构成严重威胁

《Biodiversity and Conservation》：Climate change and competition by the invasive Atlantic blue crab represent a critical threat for the Mediterranean green crab

　　

摘要：生物入侵是对海洋生态系统完整性的主要威胁，也是生物多样性丧失的主要驱动因素。地中海是一个封闭盆地，其栖息地特别容易受到气候变化的影响，而气候变化预计会加剧生物入侵的负面影响。在这项研究中，研究人员应用物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）来预测当前和未来地中海盆地内地中海绿蟹（Carcinus aestuarii）和入侵性大西洋蓝蟹（Callinectes sapidus）的物种分布和栖息地适宜性。随后，研究人员还运行了考虑大西洋蓝蟹间接竞争对绿蟹栖息地和范围分布影响的模型。研究人员的假设是，在气候变化情景下，大西洋蓝蟹（C. sapidus）将扩展其地理分布，而地中海绿蟹（C. aestuarii）将受到气候变化和与入侵蓝蟹的开发性竞争的双重负面影响。结合气候变化和入侵竞争者压力获得的结果预测，地中海绿蟹适宜栖息地的分布将迅速下降，最终导致该物种从其原生范围内局部灭绝。相比之下，预计环境条件将在大西洋蓝蟹的大部分地中海海岸线保持有利。研究人员的模型对地中海绿蟹的命运提出了担忧，并呼吁对入侵海洋物种进行有效管理，并采取强有力的气候变化减缓行动，以限制地中海地区生物多样性的关键丧失。

**论文解读文章**

**研究背景**

生物入侵是当前海洋生态系统面临的主要威胁之一，也是导致全球生物多样性丧失的重要驱动因素。非本土物种（Non-Indigenous Species, NIS）一旦在新的环境中建立种群，可能通过捕食、竞争、引入新病原体等方式直接改变生态系统结构与功能，并造成间接经济损失。地中海作为一个半封闭的海盆，其栖息地尤其易受气候变化影响，而全球变暖预计会进一步加剧生物入侵的负面效应，形成所谓的“双重困境”（double trouble）。已有研究表明，地中海海域记录了超过1000种非本土物种，其中约56种为短尾蟹类。然而，关于气候变化与入侵种竞争如何协同作用影响本土物种分布的定量研究仍相对匮乏。特别是对于大型底栖无脊椎动物，如地中海绿蟹（Carcinus aestuarii）与大西洋蓝蟹（Callinectes sapidus）之间的种间关系，尚缺乏基于物种分布模型（Species Distribution Models, SDMs）的系统评估。因此，开展这项研究旨在揭示气候变化与入侵竞争对本土蟹类栖息地适宜性的双重影响，为制定有效的管理策略提供科学依据。

**研究概述**

研究人员利用物种分布模型（SDMs）预测了当前及未来（2050年和2100年，基于IPCC的SSP 1-2.6和SSP 5-8.5情景）地中海盆地内本土地中海绿蟹（C. aestuarii）和入侵性大西洋蓝蟹（C. sapidus）的栖息地适宜性。对于本土物种，研究人员还额外运行了考虑入侵蓝蟹分布（作为间接竞争代理变量）的模型。结果表明，在所有气候情景下，地中海绿蟹的适宜栖息地均显著减少，而在考虑竞争效应后，其栖息地损失更为严重；相反，大西洋蓝蟹的适宜栖息地在多数情景下保持稳定甚至略有扩张，仅在极端高温情景下（SSP 5-8.5，2100年）出现约25.75%的减少。该研究强调了将种间相互作用纳入预测模型的重要性，为地中海生物多样性保护提供了紧迫的预警。论文发表在《Biodiversity and Conservation》。

**主要关键技术方法**

1. **物种发生数据获取**：从iNaturalist和GBIF在线数据库下载经专家鉴定并附带图像验证的成年个体发生记录，并在QGIS中手动校正坐标错误，使用R包spThin进行5 km空间稀疏化以降低采样偏差。
2. **环境变量与气候情景**：从Bio-ORACLE v3.0数据库下载2010–2020年（代表当前条件）及2040s和2090s的远景数据，选取SSP 1-2.6（低排放）和SSP 5-8.5（高排放）情景，共15个初始环境变量（包括水温、盐度、流速、叶绿素、pH值、海底地形粗糙度指数等），经Pearson相关性检验（r > 0.75剔除）和方差膨胀因子（VIF < 5）筛选后保留8个不相关的预测因子。
3. **模型构建与评估**：利用R包BIOMOD2构建集合物种分布模型（ensemble SDM），包含广义线性模型（GLM）、广义加性模型（GAM）、分类树分析（CTA）、表面范围包络（SRE）、灵活判别分析（FDA）、随机森林（RF）和最大熵（MaxEnt）七种算法，随机生成三组伪缺失数据，采取70%训练/30%测试的分层抽样（重复10次），以接收者操作特征曲线下面积（ROC）和真实技能统计（TSS）作为模型评价指标（仅保留ROC > 0.7且TSS > 0.7的模型）。最后通过Niche overlap（Schoener’s D和Warren’s I）评估两种蟹类适宜栖息地的空间重叠。

**研究结果**

**模型评估（Model assessment）**
经Pearson相关性筛选和VIF检验后，保留的8个环境变量（水深、流速、叶绿素、硝酸盐、pH、平均海水温度、盐度、地形粗糙度指数）之间无多重共线性问题。所有模型（除SRE模型外）的TSS值均大于0.8，ROC均大于0.9；集合模型的评价指标均超过0.9，证实模型具有高可靠性和区分能力。

**物种分布模型（Species distribution models）**
- 对于地中海绿蟹（C. aestuarii），水深（bathymetry）解释了69%的模型变异，平均海水温度（mean sea water temperature）占11%，盐度（salinity）占7%。在现行气候条件下，该物种的高适宜性栖息地主要分布在爱琴海至西班牙南部海岸的地中海北部区域，非洲海岸适宜性较低，当前优质栖息地面积约84,323 km2。到2050年，SSP 1-2.6情景下适宜栖息地减少40%，SSP 5-8.5情景下减少55%；到2100年，SSP 1-2.6情景下减少43%，SSP 5-8.5情景下减少97%，绿蟹几乎从整个地中海消失（仅西北亚得里亚海沿岸少量保留）。
- 对于大西洋蓝蟹（C. sapidus），水深解释了87%的模型变异，平均海水温度占23%。当前其适宜栖息地覆盖整个地中海海岸，优质栖息地面积约214,025 km2。到2050年，两种情景下适宜面积变化较小（+2%或?2%）；到2100年，SSP 1-2.6情景下增加1.86%，SSP 5-8.5情景下减少25.75%，但仍广泛分布于地中海多数海域。
- 当在绿蟹模型中引入蓝蟹分布作为竞争因子时，共现（co-occurrence）成为最关键的预测因子（解释39%的模型变异），所有气候变量的相对重要性下降。当前气候下绿蟹适宜栖息地面积约81,710 km2。到2050年，SSP 1-2.6和SSP 5-8.5情景下栖息地减少分别为42%和59%；到2100年，SSP 1-2.6情景下减少44%，SSP 5-8.5情景下绿蟹将完全失去其原生栖息地（100%损失），面临区域绝灭风险。

**分布范围变化与空间重叠（Distribution range change and spatial overlap）**
当前两种蟹类的适宜栖息地重叠率为58%。随着时间推移和温度升高，重叠率逐渐下降（至2100年多数情景下为42%–45%），但在SSP 5-8.5 2100年极端情景下，绿蟹仅存在于北亚得里亚海，与蓝蟹的重叠率高达80%。

**讨论与结论**

讨论部分指出，在所有情景下，地中海绿蟹（C. aestuarii）的适宜栖息地均呈下降趋势，而入侵蓝蟹（C. sapidus）则有望继续扩张，这对本土绿蟹构成严重威胁。研究结果与以往关于大西洋蓝蟹在地中海扩张的报道一致。在考虑蓝蟹分布后，共现成为影响绿蟹未来分布的最强预测因子，表明竞争（包括直接捕食和间接资源竞争）可能发挥主导作用。例如，最新胃含物分析显示蓝蟹肠道中绿蟹占比达14.7%，为捕食压力提供了直接证据。尽管绿蟹具有较强的行为可塑性（如寻找庇护所、调整活动时间等），但在气候变化与入侵竞争的双重压力下，其适应性可能不足以避免区域性灭绝。

**结论翻译**（译自原文Conclusions部分）：
物种分布模型可以为陆地及海洋种群的保护与管理规划提供有用的工具。所应用的SDMs对地中海绿蟹的命运提出了担忧，预测在气候变化最坏情景与入侵性大西洋蓝蟹竞争的协同效应下，该物种在其原生范围内将面临适养栖息地的完全丧失。尽管需要进一步研究来了解本土绿蟹（C. aestuarii）种群应对这种双重困境的能力，但研究人员的发现凸显了采取针对性管理行动的紧迫性，包括早期检测与快速响应方案、公众宣传运动，以及在可行情况下对大西洋蓝蟹实施控制策略。研究人员的研究还表明，将种间相互作用纳入预测模型框架可以提高未来气候情景下预测的可靠性，从而支持更稳健的保护规划。未来的研究应致力于将空间明确的管理情景整合到预测框架中，例如模拟对大西洋蓝蟹进行局部限控或去除，以评估针对性的干预措施能否在气候变化下减轻对本土地中海绿蟹种群的竞争压力。