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叶含水率（foliar moisture content, FMC）在干旱、频繁火烧的森林生态系统中扮演着关键角色，其通过影响火行为、树木存活状况，并作为树木健康状况的替代指标发挥作用。机械疏伐、可燃物减少和计划火烧等管理措施可通过降低燃料连续性、多样化林分结
叶含水率（foliar moisture content, FMC）在干旱、频繁火烧的森林生态系统中扮演着关键角色，其通过影响火行为、树木存活状况，并作为树木健康状况的替代指标发挥作用。机械疏伐、可燃物减少和计划火烧等管理措施可通过降低燃料连续性、多样化林分结构以及形成林冠间隙来缓解野火风险并改善森林健康状况。这些管理措施可通过在作业过程中有针对性地移除水分胁迫且潜在可燃性更高的树木而得到进一步优化。然而，目前尚缺乏单木尺度的FMC分布图，亦不存在针对西部针叶林林分尺度（<0.25 m）的FMC制图产品。本研究聚焦于将实验室条件下开发的幼苗FMC预测模型进行尺度外推，以在自然森林条件下开发和评估单木尺度FMC。具体而言，研究人员检验了现有FMC模型能否利用无人机系统（uncrewed aerial system, UAS）数据准确预测单株树木的FMC。尽管实验室开发的模型在野外样地中表现不佳，但野外构建的模型实现了6.5% FMC的平均绝对误差，且81%的预测值与实测值的偏差在10% FMC以内。在对实测和预测FMC值进行分级时，该野外模型成功将树木划分为不同FMC类别，准确率高达85.9%。这一成功的分类结果证明了基于UAS的FMC制图在指导管理方案制定方面具有应用价值。将UAS衍生的FMC监测整合到森林管理中，有望提升森林的恢复力和适应能力。
## 研究背景与问题
人为气候变化预计将导致美国西南部干旱严重程度和强度的增加，通过温度的持续升高和降水亏缺的双重作用影响针叶林生态系统。2000至2019年间，北美西南部经历了自公元800年以来第二干燥的二十年，形成了所谓的大型区域性干旱。温度驱动的土壤水分可用性降低以及更高的植物水分需求，共同导致植物个体水平的生理胁迫，削弱了对当前和未来干旱的恢复力。干旱诱发的恢复力下降使树木更易遭受火灾和虫害的侵袭，而叶含水率（foliar moisture content, FMC）与土壤含水量被认为是调控活体和枯死植被可燃性的主要驱动因子。
干旱胁迫因林分密度相对于历史基准的增加而进一步加剧，这是过去一个世纪火灾抑制政策的遗留后果。更高的林分密度增加了森林水分需求，进一步加重树木的胁迫。这些气候与管理诱导的水分可利用性复合需求使森林日益容易遭受干旱、火灾和虫害引发的死亡。FMC作为森林水分-eventually-指标1，能够响应植被健康状况，是植物个体对天气、气候振荡和干扰事件恢复力的替代指标。FMC每日基于蒸腾作用和水分损失发生变化，或通过降水和水分吸收而改变。除指示植物材料的相对含水量外，FMC还可提供火灾风险和蔓延速率的估算。
常规FMC测定需要采集每株植物的叶片并比较其干重与湿重，或采用叶片高光谱测量来估算针叶树FMC，但这些方法受限于样本采集需求和烘干处理的时间延迟，难以实现快速、空间连续的大尺度FMC测量。卫星遥感虽可辅助景观尺度的生态系统胁迫评估，但Landsat（30 m分辨率）和Sentinel-2（10–20 m分辨率）等多光谱卫星数据在单个像元内平均了多个树种、植被层和基质的光谱信息，平滑了植物和物种层面的变异，无法为森林管理者在疏伐作业中决定保留或砍伐哪些树木提供有效信息。
UAS具有用户可控的时间分辨率和优于3 cm的高空间分辨率，为上述局限提供了潜在解决方案。近期UAS单木测绘的进展已成功在干旱、开阔林冠的针叶林中创建了近全林分的树木位置、高度和胸径（diameter at breast height, DBH）地图，其估算的断面积和林分密度精度达5%–10%，且空间格局与野外采集数据高度匹配。尽管已有研究尝试利用UAS多光谱和热红外影像估算FMC或类似的植被水分和健康指标，但尚未有研究针对落基山脉受干扰适应的混针叶林开展过相关工作，而这一区域正面临未来干旱事件的极高风险。
Lad等人（2023）先前在实验室条件下开发了一个利用消费级多光谱UAS相机光谱波段预测连续FMC的模型，考察了西部白松（Pinus monticola）和花旗松（Pseudotsuga menziesii）在不同干旱胁迫水平下的表现。该研究发现归一化植被指数（normalized difference vegetation index, NDVI）、光化学反射指数（photochemical reflectance index, PRI）以及红边光谱范围（700–720 nm）是建模短针叶和长针叶西部针叶树干旱胁迫的最强预测因子。然而，这些模型方法需要在不同密度和干旱条件下的成熟林中进行验证，特别是将其尺度外推到成熟树木时，可能因树木内部变异或下部枝条遮阴而带来准确量化的挑战。
基于此，本研究以科罗拉多北部两个成熟混针叶林为对象，旨在检验上述实验室模型的野外适用性，并比较其与野外构建模型的性能差异，以回答：实验室构建的干旱胁迫模型能否用于识别混针叶林中的干旱胁迫梯度，抑或必须构建野外模型？
## 主要技术方法
本研究采用的技术流程包括：野外FMC采样与UAS飞行同步获取、UAS影像处理与单木提取、以及模型构建与验证三个主要环节。样本来源于科罗拉多北部的红羽毛湖（Red Feather Lakes, RFL）和埃斯蒂斯公园（Estes Park, EP）两个野外样地，分别代表未处理和2012年手工疏伐后的混针叶林（主要是西黄松和花旗松）。研究在2023年7月25日、7月27日、9月18日和10月16日四个日期进行采样，共获取199个树木FMC样本。
UAS飞行采用DJI Matrice 210 V2搭载Micasense RedEdge-MX 10波段双相机系统，在正午前后以90 m飞行高度、6 m·s
?1速度、85%航向和80%旁向重叠进行蛇形航线飞行，获取6.3 cm分辨率的多光谱影像。利用地面控制点（10个/样地）进行几何校正，并在Agisoft Metashape中采用运动恢复结构算法处理生成正射影像和稠密点云。
单木提取采用RStudio中的cloud2trees、lasR和lidR程序包，通过点云去噪、地面点分类、数字地形模型（digital terrain model, DTM）和冠层高度模型（canopy height model, CHM）生成，结合可变窗口函数定位树顶，采用标记控制分水岭算法划分树冠边界，最终与野外定位树木进行空间匹配。
光谱指数计算包括：改进型归一化植被指数（NDVI2）、PRI、叶含水率指示指标（foliar moisture content indicator, FMCI）、归一化差分红边指数（normalized difference red edge, NDRE）、归一化水体指数（normalized difference water index, NDWI）和绿光归一化植被指数（green normalized difference vegetation index, GNDVI）等。模型构建方面，首先检验Lad等人（2023）的实验室多重线性回归模型（multiple linear regression model, MLRM），继而利用随机森林进行变量筛选，最终构建野外MLRM，采用70/30的训练/测试分割和五折交叉验证，并通过1000次Bootstrap估计预测系数及其95%置信区间。
## 研究结果
### 样本结构与光谱特征
野外采集的FMC值呈近似正态分布，范围为73%–126%，平均值为98.4%。四个日期的FMC呈双峰分布，但随时间推移变异范围逐渐收窄。EP样地的FMC平均值高于RFL样地，且花旗松的FMC值普遍高于西黄松。大多数光谱波段在不同日期间变异较小，但首次采集的反射率水平明显较高。红光和红边波段内的变异及四分位距大于短波长波段。近红外指数（NDVI2和FMCI）在RFL采集中的平均值低于EP采集，PRI值在日期间较为一致但样地内变异较小。
### 现有实验室模型性能
将Lad等人（2023）的MLRM应用于12种树冠汇总技术时，配对t检验显示90百分位数（p=0.01）和平均值（p=0.03）汇总技术的预测值与实测值均值存在显著差异。均值汇总技术的观测值与预测值相关性最高，而低百分位数和高百分位数汇总技术的相关性较低。相反，平均误差（mean error, ME）和均方根误差（root mean square error, RMSE）随百分位数升高而降低，表明预测值精度有所提高，但总体而言12个模型的预测均相对不精确。斯皮尔曼等级相关检验显示均值和90百分位数模型的预测排序效果相似。
### 野外模型性能
随机森林模型确定采用树冠内像元光谱值的10百分位数可解释最多的树木FMC变异（方差解释量=26.62%），均方误差最小（MSE=86.46）。在12种汇总方法的检验中，树种在10/12的随机森林模型中为显著预测因子。最终简化的野外MLRM保留了树种、树冠内NDRE和FMCI的10百分位数作为预测因子，调整R
2为0.373（p<0.0001），残差标准误差为8.45% FMC。预测FMC随NDVI2和FMCI指数得分的增加而增加，但树种具有显著影响：花旗松的截距增加11.3% FMC，而NDRE系数降低约三分之二。
观测值与预测值对比显示，该MLRM捕获了FMC值的一般趋势且无偏。46%的预测值与实测FMC偏差在5%以内，81%在10%以内。残差分析显示EP样地存在轻微负预测偏差（?0.384），RFL样地存在轻微正偏差（0.380）；最早日期的预测偏差为?1.10，最末日期为0.59。
将观测和预测值按最低50%和最高50% FMC分为两类，分类准确率为60.8%（p=0.002）。按10%/90%、20%/80%、30%/70%、40%/60%和50%/50%划分时，平均准确率为70.5%，其中10/90分割的准确率最高（85.9%），50/50分割最低（60.8%）。仅识别最干旱50%树木时分类结果具有统计显著性（p<0.05）。
## 讨论与结论
### 模型结果分析
将UAS衍生值应用于FMC预测时，实验室开发的MLRM预测精度相对较低（R=0.437），而野外模型表现更优（R=0.62），表明野外模型更好地捕获了树木FMC的相对梯度。野外MLRM的平均绝对误差约为6.5%，且各日期绝对误差从早到晚呈7.6%至5.2%的变化，这与西部美国针叶树FMC在生长季早期波动更大、夏末日变化最小的特点一致，也与Matús等人（2025）发现夏末和秋季水分胁迫最为明显的结论相符。此外，植物组织内碳水化合物的季节性移动也会影响等量化合物的FMC转化。
研究中观测到的夏季FMC平均值为98%，许多树木低于90% FMC，低于文献记录的100%–130%范围。EP样地FMC持续较高，可能与其处于后处理状态有关；而RFL样地林分密度更高、百年来未经扰动。预测偏差随样地和日期的变化表明，地形和水文等环境协变量可能在改善模型拟合方面发挥重要作用。
野外构建的MLRM以70.5%的准确率成功将树木分为较高和较低干旱胁迫类别。基于等级的阈值划分可最大化决策支持工具的准确性：识别最干旱10%树木时准确率达85.9%，但随着纳入更多干旱胁迫树木比例，准确率下降。这一趋势表明基于等级的分类方法可使管理者有效靶向最需要干预的树木。该分类准确率与先前混阔叶-针叶林中活体/死亡/甲虫侵染分类（84.7%）和早期树皮甲虫检测（81%）的研究结果相当，但低于果园中健康/不健康分类（97.5%）的研究。
实验室模型表现欠佳可能源于尺度和汇总失配：实验室中纯净的单株幼苗光谱值通过树冠三个探针样本获取，而野外则为整个树冠像元的二维顶部剖面，混杂了叶片、枝条和背景基质。即使尝试不同汇总技术，UAS影像仍需应对成熟树冠内更大的光谱变异性，包括遮阴/光照差异。此外，实验室幼苗幼嫩针叶（两年生以下）的反射率可能高于野外评估的较老针叶（五年生以下）。
### 管理启示
森林FMC是森林恢复力的重要指标，其相对分布可指导靶向管理措施。本研究中后处理EP样地的平均FMC比未处理RFL样地高11%，与先前降低林分密度可增加水分可利用性的研究一致。单木相对FMC结合树木大小和空间分布数据，可指导疏伐、计划火烧和恢复措施，在增加森林垂直和水平复杂性的同时优先保留恢复力最强的个体。此外，FMC模型还可用于评估火烧后剩余树木的恢复力变化，指导火烧后疏伐和避难所管理。
在火依赖型森林中，计划火烧是减少燃料可用性和连续性的有效工具。将FMC模型整合到火烧规划中，可为活燃料含水率提供数据，改善火行为预测。UAS衍生FMC模型对于评估因活植被相对可燃性导致的火灾着火风险具有重要意义，尤其适用于输电线路、学校和机场等关键基础设施周边区域。现有技术已可实现每公顷0.5–2.0分钟的点云和树木检测处理，使这些分析策略日益适用于管理应用。
### 研究局限与未来方向
本研究限于两个具有不同管理历史和林分结构的样地，扩大样地和样本量有助于模型在更广森林条件下的迁移应用。树种作为重要预测因子意味着应用时需考虑森林树种组成。尽管已有研究利用UAS多光谱影像进行树种分类，但混针叶林中的树种分类仍存在研究空白。此外，基于CHM的树木检测策略对受压木和冠层覆盖度>60%区域的检测精度较低，但本研究主要针对这些干旱敏感低山林分中待保留的林冠优势木，方法适于此目的。
FMC的高动态性带来挑战——其可对日变化、季节性降水和干旱胁迫作出显著响应。科罗拉多北部夏末受北美季风影响，为森林提供关键水分。针叶年龄与近红外反射率呈反向关系，可能平滑多龄针叶成熟树的季节动态。未来研究需考虑设计采样以纳入样地层面的非生物变异性，并利用包含短波红外和热红外光谱的新型传感器以提高FMC建模精度。
UAS操作流程化的可行性还受飞行时间、视距监管限制、大数据集处理需求和技术专长的制约。模型拟合中标准训练/测试分割和交叉验证方法在空间自相关样本中可能高估模型精度的问题也需关注。未来应着重完善树种分类方法、改进更广时空尺度的FMC模型、优化数据处理流程，并整合地形和天气等非生物预测因子以增强UAS森林健康评估的操作可行性。
研究结论：本研究分析以6%的叶含水率精度识别了科罗拉多北部两个样地中最受胁迫的树木，代表了半干旱森林环境适应性管理工具的重要进展。随着干旱程度预计在未来数年加剧，UAS监测单木干旱胁迫可为指导靶向治理措施提供宝贵信息，以增强森林对未来干扰的恢复力。管理者可将这些策略与树木组成和分布的实地知识及地图相结合，优先确定干预和恢复区域，同时考虑林冠层相对FMC及土壤条件。叶含水率是树木胁迫的重要指标，而本研究所用的UAS衍生模型在理解和测绘森林变化前沿树木方面显示出有前景的进展。
