基于信息论选择物种-栖息地响应空间尺度的红外触发相机研究

《Ecological Applications》：Using information theory to select spatial scales for species–habitat responses with camera traps

　　

人类活动导致的景观变化，特别是能源开发，已从根本上重塑了生态系统，理解物种对这些变化的响应仍是生态学的核心挑战。远程红外触发相机（camera traps）被广泛用于估计哺乳动物的丰度和分布，但从这些数据推断物种-栖息地关系时，景观特征测量的空间尺度使问题复杂化。研究人员将景观生态学的基本概念应用于探索在高度开发的景观中，哺乳动物群落内部是否出现可预测的空间尺度模式。利用11种哺乳动物的红外触发相机数据和多尺度信息论建模方法，研究人员探讨了：（1）人类干扰特征与自然特征之间最优支持空间尺度的差异；（2）当分别建模与一起建模相似景观属性时的物种-尺度模式；以及（3）基于体重（body size）和营养级（trophic level）的物种-尺度关系模式的证据。研究发现，最优支持的空间尺度跨越了所考虑的全部范围，从250 m到5000 m。对大多数物种而言，人类干扰与自然土地覆盖模型集的最优尺度存在差异，但没有可预测的方向。同样，最优尺度在物种间变化，但与体重或营养级等物种特征没有一致关系。当相似景观属性在单个模型中考虑时，物种的最优支持空间尺度并未更频繁地收敛于特征尺度（characteristic scale），全球模型也未一致出现尺度域（domains of scale）。研究结果强调了物种-景观相互作用的复杂性和情境依赖性，并强调了在生态分析中评估空间尺度的重要性。明确考虑尺度，包括评估广泛的空间范围，并在适当时实施多尺度方法，可以改善生态推断和解释。透明报告尺度决策和批判性评估尺度如何影响结果，对于稳健评估物种对景观变化的响应至关重要。

随着人类活动导致的景观变化剧烈改变地球生态系统，理解物种对这些变化的响应已成为生态学研究的核心挑战。尽管红外触发相机技术为监测陆地哺乳动物提供了重要工具，但从相机数据推断物种-栖息地关系时，景观特征测量的空间尺度选择问题长期困扰生态学家。景观生态学理论指出，生态过程在多个空间尺度上运作，而物种对不同尺度景观特征的响应可能存在显著差异。在此背景下，研究人员亟需明确：是否存在单一"特征尺度"或"尺度域"能够最佳解释物种-环境关系？人类干扰与自然特征是否在相同尺度上影响物种？物种特征（如体重、营养级）能否预测其响应尺度？

该研究发表于生态学应用权威期刊《Ecological Applications》，其核心目标是探索加拿大阿尔伯塔省油砂区这一高度开发景观中，11种北方哺乳动物对景观属性响应的空间尺度模式。研究区域位于北美西部科迪勒拉地区的西沉积盆地，覆盖6613 km²，包含当前原位开发或油砂矿、拟议未来原位开发以及低干扰参照 site 三种处理类型，体现了"前后-剂量-响应"（before-after dose-response, BADR）的研究框架。

该研究用到的主要关键技术方法包括：研究人员采用约束分层抽样设计，在6个景观单元（landscape units, LUs）中部署红外触发相机，每个LU按优势森林类型（ deciduous、coniferous、mixed-wood）分层，随机选择2 km²六边形网格 cell 各60个，相机沿野生动物活动路径布设；以月为单位记录物种出现/不出现，将哺乳动物出现建模为比例二项响应变量，限定每月≥15个完全运作相机日；围绕每个相机位点，在250 m至5000 m范围内以250 m为增量设置20个缓冲区宽度，量化人类干扰特征（道路与 trail、地震测线、管道与 transmission line、多边形特征即采伐区与井场）和自然土地覆盖类型（阔叶林、草地、混交林、灌木）的比例；采用广义线性混合模型（generalized linear mixed models, GLMMs），以景观单元为随机截距，构建三组模型集：仅含人类干扰变量的模型、仅含自然土地覆盖变量的模型、以及同时包含两类变量的全球模型；运用基于 corrected Akaike information criterion for small sample size（AICc）的信息论模型选择方法，定义"最优支持空间尺度"为AICc最低的模型，并通过ΔAICc>2识别特征尺度、相邻模型ΔAICc<2且缓冲区间隔250–500 m识别尺度域。

**空间尺度差异 across 过程类型**

研究人员发现最优支持空间尺度受景观属性类型影响。在物种内部，人类干扰模型集与自然土地覆盖模型集的最优尺度存在差异，9个物种的两类模型最优尺度差异≥1000 m。然而，这种差异并未遵循研究假设预测的方向：假设人类干扰作为生境移除或改变因素将在更大尺度上影响物种，但实际结果中，5个物种的人类干扰模型最优尺度大于自然土地覆盖模型，另5个物种则相反，驼鹿（Alces alces）的两类模型最优尺度相同。白尾鹿（Odocoileus virginianus）的人类干扰模型最优尺度为3750 m而自然土地覆盖模型为4000 m，黑熊（Ursus americanus）的人类干扰模型最优尺度为2750 m而自然土地覆盖模型为1000 m，驯鹿（Rangifer tarandus）的人类干扰模型最优尺度为250 m而自然土地覆盖模型为2250 m。全球模型的最优尺度通常与某一子集模型（人类干扰或自然土地覆盖）接近或一致（11个物种中有9个），但并未一致偏向某一类模型集。

**模型集间的尺度依赖性响应证据**

当通过较窄的模型集（仅人类干扰或仅自然土地覆盖）考察相似属性时，研究人员假设特征尺度将比尺度域更频繁出现，但这一预期未获支持。在人类干扰模型集中，3个物种显示特征尺度证据，2个显示尺度域，6个无明确模式；在全球模型集中，2个物种显示特征尺度，2个显示尺度域，7个无明确模式。当在人类干扰模型集中考察不相似属性时，尺度域并未如预期更频繁出现。多数物种显示不一致的响应，无明确最优支持尺度。

**物种特异性最优尺度变异**

最优支持空间尺度在物种和模型集间变异显著，范围为250 m（驯鹿、猞猁、驼鹿、雪兔的特定模型集）至5000 m（赤狐的自然土地覆盖和全球模型集）。按营养级划分，初级消费者（植食动物）最优尺度范围为250–4750 m，次级消费者（捕食初级消费者者：貂、赤狐、猞猁、郊狼）为750–5000 m，三级消费者（捕食初级和次级消费者者：狼、黑熊）为500–3500 m，各营养级内部及之间尺度范围高度重叠。四个最大物种（黑熊、白尾鹿、驯鹿、驼鹿）的最优尺度跨250–4000 m，四个最小物种（北美红松鼠、雪兔、貂、赤狐）跨250–5000 m，未显示体型与尺度的关联。

**讨论与结论**

研究讨论部分深入分析了上述发现的理论与实践意义。研究人员指出，特征尺度与尺度域作为景观生态学的经典概念，在本研究中并未一致显现，这可能源于个体属性及其代表的根本生态过程在比预期更可变的尺度上影响物种。研究强调了人类干扰影响远超局部斑块的重要性——在油砂区这样的高度开发景观中，距相机5000 m之外的景观变化密度仍可影响哺乳动物相对多度，这与景观生态学中的资源补充（supplementation）和互补（complementation）理论相吻合。研究人员特别讨论了方法学考量：香气诱饵的使用可能增加探测率，但不影响 cell 层面的栖息地与物种出现关系；分析局限于250–5000 m尺度，某些物种的最优尺度可能超出此范围；变量的纳入和分组结构可能影响模型结果，提示尺度依赖性响应可能对空间范围以及关键预测因子的相对影响敏感。

研究结论部分明确指出："我们没有观察到景观属性与物种-尺度响应之间的可预测模式；因此，建议在评估开发景观中的物种-栖息地关系时探索广泛的空间尺度。这包括基于体重、营养级或家域大小等特征最初预期之外的尺度，因为这些特征未能预测物种对生态过程响应的尺度。为捕捉这种变异性，可以实施多尺度分析——即为每个变量或变量类型评估多个生物学上有意义的空间尺度——从而提供更清晰的栖息地选择和物种分布图景，而强加统一尺度可能掩盖重要生态模式。研究结果提示，为每个感兴趣的变量拟合独立尺度，或先将变量分别组合以评估最优支持空间尺度后再纳入多尺度模型，是有价值的做法。过早分组变量可能掩盖物种响应的关键差异，而单独评估尺度可以指导更准确的多尺度建模并加强关于物种-栖息地关系的推断。同样重要的是透明报告尺度选择并明确考虑这些选择如何影响推断。"