多重人为利用下森林景观的构型脆弱性

《Ecology and Evolution》：Configurational Fragility of Forest Landscapes Under Multiple Anthropic Uses

　　

热带流域中，本地植被向人为土地利用类型的转化以及景观破碎化，是生物多样性丧失和生态系统服务衰退的主要驱动因素。理解土地利用如何塑造森林斑块的空间构型，对于制定保护与恢复策略至关重要。研究人员以巴西下圣弗朗西斯科河流域为研究对象，结合结构指标——面积、核心区面积和形状指数——与土地利用/土地覆被（LULC），评估了森林残存地的构型脆弱性。脆弱性等级通过层次分类加以界定，并采用基于距离的冗余分析（db-RDA）检验其与LULC之间的关系。首先利用主成分分析（PCA）概括LULC变异。该流域由人为基质主导，农业与牧场占流域总面积的66.9%，其中牧场占57.7%。这种格局导致形成37,022个高度缩减且彼此不连续的森林斑块，其中72.2%表现出高构型脆弱性。作为最具代表性的本地植被类型，稀树草原植被中96.1%的斑块处于中等至高脆弱性水平。PCA揭示了3个主导梯度：草本植被、木本沙脊植被与湿地（PC1），稀树草原植被与牧场之间的对比（PC2），以及森林、人工林与利用镶嵌体的异质性（PC3）。db-RDA证实了这一模式（调整后R² = 0.362），其中CAP1解释了92.2%的约束变异，表明自然环境与人为土地利用之间存在强烈对立。本研究表明，构型脆弱性受到人为LULC的强烈驱动，说明即使森林覆盖率相同，不同景观也可能因残存地空间组织方式不同而表现出不同脆弱性。在研究区域内，以高脆弱性III级和中等脆弱性I级亚层级为主，其特征为以边缘主导的小斑块与较大但形状不规则的斑块共存，并偶见低脆弱性III级。作为管理指引，研究建议保护战略性残存地、干预中等脆弱区域，并恢复高脆弱性区域。未来研究应将这些亚层级与功能性指标及时间动态相结合。

该文发表于《Ecology and Evolution》，聚焦热带半干旱流域中森林残存地在多重人为土地利用背景下的空间构型退化问题。论文的研究背景在于：全球范围内，原生植被被牧场、单一种植和其他人为用地替代，持续推动景观破碎化，进而引发生物多样性下降、生态系统服务衰退以及流域水文功能受损。对于巴西东北部下圣弗朗西斯科河流域而言，这一问题尤为突出，该区域长期受农业扩张、畜牧活动和城市化影响，形成以人为基质占优势的景观格局。既有研究虽然已经证明破碎化会影响生态系统，但仅凭森林覆盖比例或单一斑块面积指标，难以准确揭示森林残存地在空间组织上的差异，也无法充分反映边缘效应、核心生境保留能力及斑块几何不规则性所共同决定的结构风险。因此，研究人员提出以“构型脆弱性”替代“结构脆弱性”，强调森林斑块的面积、边缘暴露程度和形状不规则性之间的综合关系，以提高景观诊断的解释力和分辨率，并为流域保护与恢复提供更具操作性的依据。

围绕这一目标，研究人员以下圣弗朗西斯科河流域作为研究单元，系统分析森林残存地的构型脆弱性等级及其与土地利用/土地覆被（LULC）的关联。研究结果表明，该流域的人为利用程度极高，农业和牧场构成绝对主导的土地基质，直接塑造了大量小型、彼此割裂且边缘化明显的森林斑块。研究进一步证实，构型脆弱性并不只是森林面积减少的简单反映，而是与景观矩阵性质及残存地空间组织方式密切相关。即便森林覆盖率相近，不同区域仍可能因斑块大小分布、形状复杂性以及核心区比例不同，而表现出显著不同的脆弱性水平。论文的重要意义在于，它将构型特征分层到多个亚层级，能够识别介于低脆弱与高脆弱之间的过渡状态，从而为保护优先级划分、生态修复落点选择和流域尺度的景观管理提供更细化的科学依据。

在技术方法上，研究使用MapBiomas Brazil第7版2021年30 × 30 m分辨率土地覆被数据，以巴西下圣弗朗西斯科河流域为样本区域；提取大于1 ha的森林斑块，计算面积（CA）、核心区面积（TCA）、核心区指数（CAI）、斑块数量（NP）和平均形状指数（MSI）；以50 m边缘宽度界定核心区，并依据条件判别框架将斑块划分为高、中、低构型脆弱性及其亚层级；随后将流域划分为9 km²网格，利用主成分分析（PCA）概括LULC梯度，再通过基于距离的冗余分析（db-RDA）检验构型脆弱性与土地利用格局的统计关系。

在结果部分，论文首先在“Land Cover and Land Use in a Watershed Under Anthropic Influence”中指出，下圣弗朗西斯科河流域表现出鲜明的人为主导景观特征。农业与牧场占据66.92%的流域面积，其中牧场单独占57.75%，而甘蔗单作与利用镶嵌体也占有相当比例，主要分布于靠近河口的区域。相比之下，自然植被仅占30.08%，其中稀树草原植被是最主要的本地类型，但其分布并不连续，而是以小型、离散斑块为主。这一结果说明，自然植被在区域尺度上已退缩为嵌置于大面积人为利用基质中的破碎化残存单元。

在“Spatial Configuration of Forest Fragments”部分，研究人员揭示了森林斑块空间结构的基本特征。全流域共识别出37,022个森林斑块，总面积约835,563 ha，其中小斑块26,700个、中型斑块8856个、大斑块1406个，超过72%的斑块面积小于5 ha。斑块数量与总面积之间呈反向关系，即小斑块数量最多，但累积面积低于中大型斑块。核心区分析显示，41.8%的斑块核心区面积为零，意味着这些斑块几乎完全处于边缘效应影响之下，且多被牧场和/或甘蔗种植地包围。形状分析进一步显示，小斑块平均MSI为1.45，形状相对更规则；中大型斑块平均MSI为2.35，形状更不规则，部分大于50 ha的斑块MSI甚至超过5，多沿主要河道的河岸林分布。这说明，大斑块并不必然具有优良构型，其边缘暴露程度仍可能很高。

在“Configurational Fragility of Forest Remains”部分，论文通过分级体系明确了构型脆弱性的空间分布格局。结果显示，72.2%的森林斑块属于高构型脆弱性，说明流域森林残存地总体处于显著不利的空间组织状态。最具代表性的本地植被类型——稀树草原植被——有96.1%的斑块处于中等到高脆弱性水平，突出了Caatinga生态区在该流域中的构型退化程度。各森林类型中均以高脆弱性斑块为主，其中高脆弱性III级最为常见，共有8610个斑块，表现为小面积且完全受边缘效应支配。中等脆弱性斑块在流域内呈离散分布，但多位于农业—牧场基质中，尤其与牧场高度相关；其中中等脆弱性I级有7290个斑块，且仅313个面积超过40 ha，表明这一层级仍以偏小斑块占主导。低脆弱性斑块仅占3.82%，多数为低脆弱性III级，即面积较大但形状不规则的斑块；而真正具备最有利构型特征的低脆弱性IV级斑块仅有8个，且全部属于稀树草原植被。该结果说明，在该流域中，大斑块稀少且常伴随明显形状不规则性，真正兼具大面积、较高核心区比例和规则形态的优质残存地极其有限。

在“Relationship Between Land Cover and Land Use and Configurational Fragility of Forest Remnants”部分，研究人员借助PCA和db-RDA阐明了土地利用梯度与构型脆弱性的统计联系。PCA识别出3个主要生态梯度：PC1代表草本植被、木本沙脊植被与湿地环境；PC2体现稀树草原植被与牧场之间的对立；PC3则反映森林、人工林与利用镶嵌体构成的景观异质性。这些主成分共同刻画了流域内土地利用/土地覆被的主导差异。进一步的db-RDA结果显著，调整后R² = 0.362，说明LULC可解释36.5%的构型脆弱性变异；其中CAP1单独解释92.2%的约束变异，表明自然环境与人为土地利用之间的对立，是控制构型脆弱性格局的主导轴。换言之，牧场等人为基质与高脆弱性显著相关，而本地森林覆盖比例较高的区域则更可能出现低脆弱性斑块。

在讨论部分，论文强调，本研究的贡献不在于重复证明“农业会破碎森林”这一已知事实，而在于进一步揭示不同景观基质下森林斑块是如何被组织起来的。与仅依据斑块大小判断破碎化程度的分析相比，构型脆弱性框架整合了面积、形状和核心区指标，可区分面积相似但有效生境保留能力和边缘暴露程度明显不同的斑块，因而更适合识别管理与恢复的优先区域。作者特别指出，中等脆弱性类别具有关键意义，因为这类斑块处于过渡状态，在异质农业镶嵌体中可能仍保留一定核心区和较紧凑形态，而在同质化强的人为基质中则更容易向高脆弱性转变。

论文还总结了流域尺度上的整体景观图景：下圣弗朗西斯科河流域中森林斑块的破碎化、离散化和小型化清晰反映出流域退化，尤其在热带半干旱环境中，这种格局意味着生态系统更难维持稳定功能。虽然小斑块通常与较低生境复杂性和较低物种多样性相关，但研究同时强调，小斑块在农业景观中仍可充当“踏脚石”、临时庇护所和繁殖体来源，对传粉、害虫天敌维持、水质保护等具有潜在功能，因此不应简单忽视其生态价值。

在保护启示上，论文指出，高构型脆弱性主要集中于牧场和农业占优的景观背景下，因此生态恢复应优先增加小斑块面积和连通性，以削弱边缘效应并扩大核心区。靠近水体的大型河岸斑块也值得重点关注，因为它们虽然面积较大，却常因形状不规则而核心区有限。作者建议在较大森林斑块之间建立生态廊道，并在牧场、单作农业和广泛畜牧利用区采用本地植被缓冲带、林牧复合系统（silvopastoral systems）和农林复合系统（agroforestry systems），从农场到区域政策多个尺度协同推进保护。与此同时，作者也明确指出，构型脆弱性本身并不等同于生态退化程度，因为本研究并未直接测量群落组成、功能过程和关键物种状态，因此仍需将空间构型指标与生态功能数据结合。

研究结论部分可译为：本研究结果证实，景观人为化过程是驱动森林残存地构型脆弱性的核心因素。然而，本研究的发现并不限于指出人为化景观以小斑块占优势这一现象。研究通过层级化亚层级对构型脆弱性进行操作化定义，表明即使森林覆盖比例相近，不同景观也可能因残存地在基质中的空间组织方式不同，而呈现显著不同的构型脆弱性程度。在下圣弗朗西斯科河流域，人为化不仅表现为大量小于5 ha斑块的广泛存在，也体现为一种结构化的空间重组过程，其特征是特定脆弱性亚层级——尤其是高脆弱性III级和中等脆弱性I级——占据主导，并偶见低脆弱性III级。这一格局揭示出：在该流域中，强烈受边缘支配的小斑块与相对较大的残存地共存，但后者常具有不规则几何形态，从而增加边缘暴露和结构脆弱性。从应用角度看，研究提出3类优先行动方向：保护被归类为低脆弱性III级的残存地，使其充当关键结构核心；对中等脆弱性I级斑块实施预防性干预，重点降低边缘效应、提升局地连通性并改善景观流动；在高脆弱性III级区域实施构型恢复，以减轻过度边缘暴露并促进生态过程维持。研究还指出，森林覆盖水平相似的景观在构型脆弱性上仍可能存在显著差异，而更高本地森林覆盖与较低脆弱性的关联，更可能反映空间构型与基质可渗透性的差别，而非森林面积本身的直接因果作用。未来研究应将脆弱性亚层级进一步整合进功能性指标之中，例如功能连通性、敏感类群存在与生态系统服务维持，并引入时间动态分析，以更深入理解空间构型、生态过程与结构质量之间的关系。