气候变化与人类活动下高山藏药植物荷包紫堇（Corydalis hendersonii Hemsl.）适生分布与生境生态位（Ecological Niche）集合建模（Ensemble Modeling）及变迁预测

《Ecology and Evolution》：Ensemble Modeling of Shifts in the Suitable Distribution and Ecological Niche of the Alpine Tibetan Medicinal Herb Corydalis hendersonii Hemsl. Under Climate Change and Human Activity

　　

青藏高原（Qinghai–Tibet Plateau, QTP）蕴藏稀有高山藏药植物荷包紫堇（Corydalis hendersonii Hemsl.），其野生资源受气候变暖及人类活动加剧的双重威胁。研究人员采用biomod2集合物种分布模型（Species Distribution Model, SDM），整合气候变量、光照/紫外辐射变量、土壤属性图层、地形变量及人类足迹指数（Human Footprint Index, HFI），基于75条空间稀化（spatially rarefied）分布位点，预测其在SSP126与SSP585情景下（2050s、2070s及2090s）的潜在地理分布及生境适宜度变迁、气候依赖性、人类足迹影响及生态位（Ecological Niche）动态。研究人员以伪缺失（pseudo-absence）点和重复重抽样校准10种算法，筛选ROC＞0.9且TSS＞0.8的高性能模型进行加权集合，其中极端梯度提升（Extreme Gradient Boosting, XGBoost）单模型精度最高。紫外辐射（UV-B）是适宜度首要预测因子，其次为海拔及关键温度对比变量（BIO1年均温、BIO4温度季节性、BIO7年温较差），表明该物种强烈适应高海拔极端环境——强辐射、低均温及大温差。当前高适宜生境集中分布于西藏，新疆南部、青海南部、川西及滇西北有小片分布，反映其狭窄的高山生态位。未来情景分异明显：SSP126下中—高适宜区得以维持并微幅扩张；SSP585下高适宜区萎缩，整体向更高海拔避难所（refugia）偏移且分布重心（centroid）向西北迁移。纳入人类足迹指数后高适宜区持续缩减且边缘收缩更显著，说明仅考虑气候的模型高估了现实生境面积。气候生态位重叠总体较高，但SSP585下重叠度下降且波动增大，暗示剧烈变暖导致生态位置换（niche displacement）。结果为优先保护荷包紫堇核心生境及在未来气候变化情景下实施针对性管理提供了依据。

论文解读：《气候变化与人类活动下高山藏药植物荷包紫堇（Corydalis hendersonii Hemsl.）适生分布与生境生态位集合建模及变迁预测》

本文发表于《Ecology and Evolution》。荷包紫堇（Corydalis hendersonii Hemsl.）为罂粟科紫堇属多年生草本，是青藏高原（Qinghai–Tibet Plateau, QTP）特有的高山藏药资源，具清热解毒、凉血降压等药理活性。目前QTP升温速率超全球均值，叠加无序采挖、放牧、旅游及基建等人类活动干扰，使窄幅分布的高山特有药用植物野生居群面临生境丧失与种群衰退风险。以往物种分布模型（Species Distribution Model, SDM）多依赖单一算法（如MaxEnt），未充分考虑人类扰动、高海拔紫外（Ultraviolet, UV）辐射梯度及土壤理化性质，且对窄生态位高山植物的集合预测与生态位动态研究不足。因此，研究人员通过开展融入人类足迹指数（Human Footprint Index, HFI）的多算法集合物种分布建模（Ensemble SDM via biomod2）及生态位（Ecological Niche）重叠与位移分析，系统评估荷包紫堇当前及未来气候—人类双重驱动下的适生分布格局变迁，为濒危高山藏药资源的保护与可持续利用提供科学依据。

主要关键技术方法：

研究人员整合GBIF（Global Biodiversity Information Facility）与中国数字植物标本馆（Chinese Virtual Herbarium, CVH）共123条初始分布记录，经《中国植物志》核对剔除鉴定错误记录后以10 km分辨率空间稀化（spatial rarefaction）获75条有效出现点（occurrence records）；环境变量初选19项生物气候（WorldClim 2.1）、4项土壤理化（Harmonized World Soil Database, HWSD）、海拔（EarthEnv）、UV-B辐射（glUV）及人类足迹指数（SEDAC），经Pearson相关性检验（|r|＞0.7剔除）最终保留13个预测变量；采用R语言biomod2程序包运行10种算法（GLM、GBM、CTA、SRE、FDA、MARS、RF、MaxEnt、MaxNet、XGBoost），按8∶2划分训练/测试集，随机生成1000个伪缺失点（pseudo-absence），重复50次重抽样，仅保留ROC-AUC＞0.9且TSS＞0.8的模型做加权集合平均；适生概率按等间距分为不适宜（0–0.25）、低（0.25–0.50）、中（0.50–0.75）、高适宜（0.75–1.00）；利用SDM Toolbox计算分布重心（centroid）迁移及高适生区得失；以ENMTools及ecospat包基于PCA环境空间计算Schoener's D与Hellinger-based I统计量评估不同时段/情景间气候生态位重叠、扩张（expansion）、未填充（unfilling）及位移。

3 Results（结果）

3.1 Current Geographical Distribution and Model Performance（当前地理分布与模型表现）

10种算法中GLM、GBM、MARS、MAXNET、ANN、XGBoost及RF的ROC与TSS均＞0.8，XGBoost单模型精度最高；集合模型（Ensemble Model, EM）的ROC-AUC＝0.993、TSS＝0.938。变量重要性排序：UV-B辐射＞海拔（elev）＞BIO1（年均温）≈BIO4（温度季节性）≈BIO7（年温较差）；最适UV-B约5800 J/m2/day，最适海拔约4500 m，最适BIO1约?5℃，最适BIO7约33℃。表明荷包紫堇适应强紫外、低温、大年温差的高寒环境。当前分布点纬度28.40°–36.94°N、经度78.28°–98.49°E，海拔多＞3000 m（记录范围2219–5979 m）。

3.2 Predicted Suitable Areas for C. hendersonii Across Periods Under Machine-Learning Models（各时段适生区预测）

当前高适生区集中于西藏，南疆、青海南部、川西及滇北零星分布。纳入HFI后高适生区减少1.98×10? km2、中适生区减少0.24×10? km2，说明人类活动压缩现实生境。SSP126下至2090s中、高适生区分别增加10.83×10? km2与1.70×10? km2；SSP585下高适生区萎缩，中适生区先增后降至5.02×10? km2，低适生区扩至15.06×10? km2。各省变化显示西藏始终保有最大高适生区，但SSP585下西藏2090s高适生区（19.07×10? km2）少于SSP126（20.07×10? km2）；青海、新疆边缘区SSP585高适生区剧减接近消失。

3.3 Contraction and Expansion of Suitable Habitat and Centroid Shifts in C. hendersonii（适生区收缩扩张与分布重心迁移）

SSP126下扩张＞收缩，稳定区基本不变，分布略向东昆仑山东麓扩展；SSP585下稳定区明显减少，收缩与扩张区均增大，适生区向松潘高原、横断山区东侧及西昆仑—帕米尔高原方向出现新生适生斑块。人类足迹影响下青、川及藏西适生区显著收缩。跨情景长期稳定区主要位于西藏（占77.9%）、青海、新疆、四川及云南。重心迁移：SSP126整体微偏西北后回摆至现重心西北侧；SSP585先西北移（至尼玛县）再续西北后东南折返，总位移大于SSP126，表明高排放情景对生境再分配影响更强。生态位重叠（Schoener's D）总体偏高，但SSP585下较当前重叠度降低且波动大，SSP126下D值变动微小，说明减排有助于维持现有气候生态位。

4 Discussion & 5 Conclusion（讨论与结论）

讨论指出UV-B与海拔为首要限制因子，印证高山植物对强辐射—低温复合生境的特化适应；仅气候因子模型会高估实际分布，HFI应纳入SDM以反映人为压制效应。SSP126可维持并微扩适生区，SSP585致高适生区退缩且边缘居群首遭淘汰，符合核心—外围假说（core–periphery hypothesis），建议西藏核心区建连片保护区、边缘区开展迁地保存及辅助迁移至避难所（refugia）。生态位分析显示高排放下发生生态位重构（niche restructuring），未来需结合生理与群体遗传学验证。

结论：研究人员经集合SDM及生态位分析证实，荷包紫堇当前高适生区集中于西藏及周边零散高山区域，UV-B、海拔及温变变量主导其分布；SSP126下适生区可维持并略增，SSP585下高适生区明显收缩并向高海拔避难所偏移、重心西北迁，人类足迹显著降低高适生区面积；气候生态位于SSP585下重叠下降暗示位移动态。保护需兼顾减排、UV关联高山生境保育及局地人为干扰消减，研究识别出的气候稳定避难所及脆弱区可为该物种栖息地修复、长期监测与辅助迁移提供框架。