《Ecology and Evolution》：Females Fly Further—Sex-Specific and Seasonal Differences in Migration Patterns of Pied Avocets
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摘要：鸟类迁徙模式受生态与生理约束塑造，这些约束因性别、季节及繁殖区域而异，导致复杂的时空策略。了解这种变异对于揭示个体如何优化其年度周期至关重要。由于人们对反嘴鹬(Recurvirostra avosetta，以下简称avocet)个体迁徙行为知之甚少，本研
摘要：鸟类迁徙模式受生态与生理约束塑造，这些约束因性别、季节及繁殖区域而异，导致复杂的时空策略。了解这种变异对于揭示个体如何优化其年度周期至关重要。由于人们对反嘴鹬(Recurvirostra avosetta，以下简称avocet)个体迁徙行为知之甚少，本研究调查了繁殖于北欧的avocet迁徙时空模式如何随季节、性别和空间发生变化。研究人员在三个国家巢中用走进式陷阱捕获122只成鸟，为其佩戴轻量化(6–9 g)太阳能供电GPS记录仪。Avocet在瓦登海(Wadden Sea)度过延长的繁殖后时期(平均至11月初)后方开始秋季迁徙。尽管多数个体沿东大西洋迁徙路线(East Atlantic Flyway, EAF)迁飞，4只个体取道跨越阿尔卑斯山的内陆路线前往意大利越冬地。Avocet平均飞行1503±996 km，耗时13.3±19.8天，平均迁徙速度为470.8±554.0 km·day?1。主要越冬区集中于法国和葡萄牙，特茹河口(Tejo Estuary)为最常用位点。迁徙策略存在季节与性别差异：秋季迁徙历时更长且停歇点少但停留时间长，春季迁徙更快且停歇点多但短暂停留；雌鸟迁徙距离显著更远(雌1928 km vs. 雄1277 km)并在更南纬度越冬，雄鸟秋季滞留瓦登海时间更长且春季趋向更早到达繁殖地；瓦登海繁殖的avocet较波罗的海(波兰)繁殖个体趋向更南越冬，后者多数先移至瓦登海再继续迁徙。研究结果表明瓦登海在北欧avocet年度周期中作为关键补能区域的核心作用。
论文解读——《Females Fly Further—Sex-Specific and Seasonal Differences in Migration Patterns of Pied Avocets》
本文发表于Ecology and Evolution，研究对象为反嘴鹬（Pied Avocet，Recurvirostra avosetta，下称avocet），属鸻形目(Charadriiformes)反嘴鹬科(Recurvirostridae)。近年来瓦登海(Wadden Sea)地区avocet种群显著下降，而该区域是东大西洋迁徙路线(East Atlantic Flyway, EAF)上avocet繁殖与迁徙的关键枢纽，但利用该区域的比例已从1999–2007年的53%降至2013–2023年的25%。Avocet被列入欧盟鸟类指令附录I(Anex I of the EU Birds Directive)，需采取特别保护措施，然而沿EAF的avocet个体迁徙模式仍缺乏深入了解，制定有效保护策略需掌握物种年度周期生态基础。本研究旨在填补这一知识空白，描述avocet的迁徙生态学特征，分析性别、季节及繁殖区域对其时空迁徙模式的影响。
主要技术方法：
研究人员于2020–2024年在德国瓦登海（Beltringharder Koog、Neufelderkoog、Oland、Rickelsbüller Koog、S?nke-Nissen-Koog）、荷兰瓦登海（Westernieland、Vatrop、Dollart）及波兰波罗海地区（什切青潟湖Szczecin Lagoon）巢中利用走进式陷阱(walk-in trap)捕获122只繁殖期成鸟，排除标签脱落/故障(n=6)及死亡(n=3)后最终纳入113只个体分析。为其佩戴低于体重3%的太阳能GSM GPS数据记录仪（Ornitela OT-6 6 g、OT-9 9 g及Interrex INTERREX 18 8.9 g），采用背带式(body harness)或腿环式(leg-loop harness)固定。81只个体经基因性别鉴定确认雄性45只、雌性36只。通过GPS点位识别繁殖地、越冬地及停歇点(stopover，单点停留>1 h)，定义迁徙起始为离开瓦登海、终止为在越冬地停留>14天。计算大圆距离(great circle distance, Vincenty公式)、迁徙时长、停歇点数、迁徙速度(距离/时长)及相对翼载荷指数(体重/翅长)。采用广义线性混合模型(GLMM, R包lme4, glmmTMB)以个体ID为随机效应，分析季节(春vs秋)、繁殖区域(瓦登海vs波罗海)及性别对迁徙参数的影响，似然比检验(LRT)评估固定效应显著性，事后比较用估计边际均值(EMM, R包emmeans)，翼载荷性别差异用双样本t检验，离巢时间与迁徙距离相关性用Spearman秩相关。
3 Results（结果）
3.1 Migration Patterns of Avocets（反嘴鹬的迁徙模式）
通过分析228条迁徙轨迹(136条完整秋季+62条完整春季)，研究人员发现avocet平均7月12日离巢，11月5日离瓦登海，11月20日到越冬地；春季3月17日离越冬地，3月26日到瓦登海，4月1日到繁殖地。年度周期均分为约三等份：繁殖地约102天、繁殖后停留瓦登海约116天、越冬约117天。87%个体越冬于法国、葡萄牙、英国或西班牙，最常用位点为葡萄牙Tejo Estuary，其次法国Aiguillon Bay与Seudre Marshes。主要沿EAF海岸迁徙，少数个体跨阿尔卑斯山至意大利越冬，2只雄鸟留居瓦登海越冬，波兰繁殖个体均先迁至瓦登海再南迁。平均迁徙距离1502.6±995.9 km，平均迁徙时长13.3±19.8天，平均停歇点2.0±2.5个，平均迁徙速度470.8±554.0 km·day?1。
3.2 Effects of Sex, Season and Breeding Location on Migration（性别、季节与繁殖地对迁徙的影响）
雌鸟迁徙距离显著大于雄鸟(1928.2 vs. 1276.7 km, p<0.001)，越冬纬度更南(39.8°N vs. 45.2°N, p=0.019)。两性离巢时间无差异，但雌鸟显著更早离开瓦登海(p<0.001)且更早到达越冬地(p=0.008)；春季雌鸟显著更早离开越冬地(p<0.001)，但到达瓦登海与繁殖地时间两性无差异。秋季迁徙时长显著长于春季(p=0.002)，春季停歇点数(p<0.001)与迁徙速度(p=0.005)显著高于秋季。雌鸟秋季停歇点数显著多于雄鸟(p=0.013)，雄鸟秋季迁徙速度慢于春季(p=0.005)而雌鸟无季节差异。雌鸟相对翼载荷指数显著低于雄鸟(p=0.014)，支持较低翼载荷利于长距离飞行假说。瓦登海繁殖个体较波罗海个体停歇更多(p=0.015)、迁徙时长更长(p=0.014)、越冬纬度更低(p=0.050)、离瓦登海时间更早(p=0.043)；波兰个体离巢略早但离瓦登海更晚，说明其在瓦登海进行重要补给。两区域间迁徙距离、离巢时间及到越冬地时间无显著差异。
4 Discussion（讨论）
研究人员指出avocet具延迟秋季离巢与延长繁殖后瓦登海逗留期，符合"时间宽松(time-relaxed)"迁徙策略，可先在资源丰富瓦登海完成换羽与增肥再南迁。雌雄采用不同策略：雄鸟"近且短(near and short)"——较短迁徙距离、较早返抵繁殖地以争夺优质领域提高繁殖成功率；雌鸟"远且长(far and long)"——较低翼载荷使其能抵达更南高质量越冬地以减少同性竞争，或更不耐寒迫使南迁，两者最终迁徙速度相近。季节差异表现为秋季慢而停歇长（能量最小化策略energy-minimising strategy）、春季快但停歇频繁且短（时间最小化策略time-minimising strategy），符合多数候鸟春季受领地竞争驱动加速返巢的规律。波兰波罗海繁殖个体先西迁至瓦登海补给再沿EAF南迁，证实瓦登海对EAF全线avocet均为关键枢纽(key fuelling area)。
5 Conclusion（结论）
本研究发现支持五项预设中的四项：(I)较短迁徙距离与延迟离巢证实avocet采用时间宽松迁徙策略，得益于瓦登海延长繁殖后阶段；(II&III)显著性别分化——雌鸟迁徙更远、越冬更南，雄鸟滞留繁殖邻近区域且春季较早返回，体现分歧策略(divergent strategies)；(IV)季节对比——秋季迁徙时长更长、速度更低，春季停歇更多但短暂停留、速度更高，反映不同季节能量与生态约束；(V)地理差异——瓦登海繁殖鸟较波罗海鸟越冬更南、迁徙参数不同，凸显瓦登海联结北繁南冬的关键枢纽地位。研究表明avocet迁徙策略由内在(性别)与外在(地理、季节)因素共同塑造，具高度个体变异。鉴于瓦登海种群下降，未来需探究环境变异与气候变化如何影响该策略，特别是迁徙距离与居留模式的变化，以及繁殖后向瓦登海及周边的探巢(prospecting)迁飞行为对种群扩散与新建殖地的作用。
（全文完）
