溶解性有机碳介导的多营养级网络定义了中国东北黑土中微生物残体碳的积累

《Resources, Environment and Sustainability》：Dissolved organic carbon-mediated multi-trophic networks define microbial necromass accumulation in Mollisols of Northeast China

　　

溶解性有机碳（DOC）驱动土壤微食物网，然而其化学异质性如何介导微生物残体碳（MNC）的多营养级调控仍是一个重大科学挑战。具体而言，尚不清楚DOC质量如何将自下而上的资源供应与自上而下的捕食控制联系起来以调控MNC积累。在此，研究人员利用中国东北黑土地区的自然温度梯度，生成了多样化的DOC剖面和微生物群落。研究人员发现，增加的年均温度（MAT）显著降低了DOC、土壤有机碳（SOC）以及细菌和真菌残体碳（BNC和FNC）。BNC和FNC含量随DOC增加而增加，尤其是与类腐殖质和类蛋白质组分呈正相关。qPCR分析显示，低营养级类群（细菌和真菌）的丰度与这些DOC组分呈正相关，而高营养级类群（原生生物和线虫）呈负相关。这些变化通过增加营养级内关联和减少跨营养级关联，简化和破坏了微食物网的稳定性，最终促进了BNC和FNC的积累。总之，本研究提出了一个概念框架，其中较高的DOC含量，特别是类腐殖质和类蛋白质组分，刺激低营养级生长，减少跨营养级相互作用，并增强MNC形成。通过将资源异质性与多营养级关联相结合，本研究为土壤食物网如何调控碳稳定性提供了机制解释，表明在可持续管理下，对DOC质量和营养级网络结构进行策略性管理可以增强土壤碳固存。

土壤有机碳（SOC）作为陆地最大碳库（约1500 Pg C），其稳定化对全球碳循环和可持续农业至关重要。微生物残体碳（MNC）由细菌和真菌周转产生，贡献SOC的近一半，而活微生物生物量不足有机质的5%。然而，DOC（溶解性有机碳）的化学异质性如何通过多营养级网络调控MNC积累，仍是重大科学挑战。现有研究多聚焦单个营养级，缺乏对DOC资源质量、微食物网结构和MNC形成之间整合机制的理解。为此，研究人员利用中国东北黑土沿年均温（MAT）梯度（0.6–7.3°C）的天然变异，采集六个玉米田的土壤样本，旨在揭示DOC驱动的资源异质性如何重构土壤微食物网并调控MNC形成。研究发现：MAT升高显著降低DOC、SOC、细菌残体碳（BNC）和真菌残体碳（FNC）含量；BNC和FNC随DOC增加而增加，尤其与类腐殖质和类蛋白质组分正相关；低营养级（细菌、真菌）丰度与DOC正相关，而高营养级（原生生物、线虫）负相关；DOC通过强化营养级内关联（ITA）和弱化跨营养级关联（CTA），简化并降低微食物网稳定性，最终促进MNC积累。该研究提出了一个概念框架：高DOC（特别是类腐殖质和类蛋白质）刺激低营养级生长，削弱跨营养级相互作用，增强MNC形成，为通过策略性管理DOC质量和营养级网络结构增强土壤碳固存提供了机制依据。论文发表在《Resources, Environment and Sustainability》。

研究人员为开展研究采用了以下关键技术方法：利用中国东北黑土六处玉米田（年均温0.6–7.3°C）的土壤样本，通过UV₂₅₄吸光度和激发-发射矩阵（EEM）荧光光谱法结合PARAFAC模型解析DOC的化学组成（类腐殖质C1、C2、类富里酸C3、类蛋白质C4）；以氨基糖生物标志物（葡糖胺、半乳糖胺、甘露糖胺、胞壁酸）经气相色谱-质谱联用定量细菌和真菌残体碳（BNC、FNC）；采用qPCR和扩增子测序（Illumina NovaSeq PE300）分析低营养级（细菌16S rRNA、真菌ITS、丛枝菌根真菌AMF）和高营养级（原生生物18S rRNA、线虫18S rRNA）的丰度和群落组成；基于Spearman相关构建多营养级共现网络，区分营养级内关联（ITA）和跨营养级关联（CTA），并计算网络复杂性和稳定性指标。

研究结果部分摘要如下：
**3.1 MNC含量及其对SOC的贡献**：沿MAT梯度（0.6–7.3°C），SOC、DOC、BNC、FNC和微生物生物量碳（MBC）含量显著降低（p < 0.05）。FNC含量（2.0–7.9 g kg^-1）普遍高于BNC（2.1–4.0 g kg^-1）。MAT升高时，BNC/SOC、MBC/SOC和DOC/SOC比例增加，而FNC/SOC比例下降。
**3.2 DOC特征与MNC的关联**：EEM分析显示，DOC组分C1、C2、C3及腐殖化指数（HIX）随MAT升高而降低，而生物指数（BIX）和荧光指数（FI）升高。BNC和FNC含量及FNC/SOC比例随DOC四个组分（C1–C4）增加而升高（p < 0.05），但BNC/SOC比例降低。腐殖化和芳香化指标（HIX、A₂₅₄、E4:E6）与BNC和FNC积累正相关。
**3.3 低营养级和高营养级群落与DOC和MNC的关联**：qPCR显示，低营养级（细菌、真菌）丰度随MAT升高而降低，高营养级（原生生物、线虫）增加。Spearman相关表明，低营养级丰度与DOC含量、UV/EEM特征及BNC、FNC正相关，而线虫丰度与DOC、BNC、FNC负相关（p < 0.05）。DOC组分增加伴随AMF多样性升高及真菌、细菌丰度增加，但细菌、原生生物和线虫多样性下降。
**3.4 土壤微食物网生态网络**：共现网络分析表明，沿MAT梯度，营养级内关联（ITA）强度和比例下降，而跨营养级关联（CTA）增强，网络复杂性和稳定性（随机/靶向移除鲁棒性、负正凝聚比）线性增加。CTA与网络稳定性正相关（R=0.44–0.53, p<0.05），ITA与网络稳定性负相关（R=-0.41至-0.53, p<0.05）。
**3.5 微食物网与DOC和MNC的潜在联系**：Mantel检验显示，DOC特征（C1–C4、HIX、A₂₅₄、E4:E6）与ITA正相关、与CTA负相关。BNC、FNC和FNC/SOC比例随网络复杂性、稳定性及正/总CTA增加而下降，随ITA增加而上升。随机森林模型表明，DOC指数、微生物群落组成、网络稳定性及营养级关联共同解释BNC（64%）、FNC（69%）、BNC/SOC（58%）、FNC/SOC（58%）的变异。

讨论部分总结了DOC通过自下而上调控微食物网结构的机制：高DOC（尤其类腐殖质和类蛋白质）促进低营养级生长，削弱高营养级捕食并弱化CTA，从而降低网络稳定性和复杂性，使微生物残体更少被快速分解和再循环，增加MNC积累。该概念框架（图5）表明，通过有机管理增加类腐殖质DOC可实现增强碳固存的目的。研究结论翻译如下：本研究表明，DOC通过塑造多营养级连接和微食物网稳定性在MNC形成中发挥核心作用。高DOC含量，特别是其类腐殖质和类蛋白质组分，与低营养级微生物（细菌和真菌）丰度增加相关，同时高营养级捕食者（原生生物和线虫）丰度、CTA和整体网络稳定性降低，反映了跨营养级的自下而上效应。这些变化与BNC和FNC含量增加相一致，突出了营养级相互作用在调控微生物残体碳积累中的重要性。总体而言，本研究通过将DOC化学异质性与多营养级网络重组和微生物残体碳形成明确联系起来，提供了一个整合资源质量、营养级相互作用和土壤碳持久性的机制框架。未来研究可采用控制实验和¹³C标记的氨基糖示踪进一步阐明DOC、营养级相互作用和MNC形成之间的机制联系。