温带落叶栎树碳同化(碳assimilation)与生长对干旱度响应的解耦(Decoupled)

《SCIENCE ADVANCES》：Decoupled carbon assimilation and growth responses to aridity in temperate deciduous oaks

　　

陆地碳汇(Carbon Sink)的大小仍是未来气候预测的关键不确定因素，部分原因是植被通过光合作用吸收碳与其向木质生物量分配之间的联系尚不清楚。本研究表明，北美8种栎属(Quercus spp.)树种在昼夜(diel)至季节尺度上，光合作用(Gross Primary Productivity, GPP)与地上部分生长(Aboveground Growth)呈异步发生。在137个树木年轮(Tree Ring)样点中，尽管年内26%~36%的年总初级生产力(Annual GPP)发生在仲夏之后，但当季年生长量对仲夏后的气候变率不敏感。在跨越7个站点年的4个样点进行的小时级GPP通量与生长测量进一步表明，木材形成(Wood Formation)比光合作用更早停止，且仅限于低大气干旱度(Low Atmospheric Aridity)及低温时段。此种光合作用-生长解耦随年际水汽压亏缺(Vapor Pressure Deficit, VPD)变异性的增加而加剧(r = 0.86, P < 0.05)，这表明若假设光合作用与木质生物量间紧密耦合，当前地球系统模型(Earth System Models, ESMs)可能高估森林的长期碳固持(Carbon Sequestration)能力。

论文解读：温带落叶栎树碳同化与生长对干旱度响应的解耦

该研究发表于《SCIENCE ADVANCES》。目前陆地碳循环是全局碳循环中约束最弱的组分，许多地球系统模型(ESM)采用以光合作用为中心(Photosynthesis-centric)的假设，认为森林碳汇能力主要受碳同化能力限制，即假定光合产物向木质生物量的分配与GPP紧密耦合。然而，碳被同化后需分配至呼吸、储存（非结构性碳水化合物,NSC）、根系及地上木质生物量等多个汇(Sink)中，且分配比例高度动态，"光合季节"未必等同于"生长季节"。特别是木质部形成(Xylogenesis)受细胞分裂膨大调控，可能因水分胁迫导致膨压(Turgor)丧失而受抑，其环境敏感性可能与光合作用不同。明确此源(Source)-汇(Sink)耦合程度对准确预测未来碳-气候反馈至关重要。为此，研究人员以北美温带落叶栎树(Quercus spp.)为对象，在多时空尺度上探究光合碳同化(GPP)与地上径向生长(Radial Growth)的时间耦合度及其对干旱度(Aridity, 主要指VPD和温度)的响应，验证生长是否比光合作用对大气干旱更敏感及二者解耦是否随干旱度变异增强。

主要关键技术方法：

研究人员整合多尺度观测：①137个栎树年轮宽度(Ring Width, RW)序列（涵盖白橡组与红橡组及加州蓝栎Q. douglasii），结合卫星太阳诱导叶绿素荧光(Solar-Induced Chlorophyll Fluorescence, SIF)降尺度估算日GPP，计算当年生长量与标准化降水蒸散指数(SPEI)的相关性以评估气候敏感性；②在伊利诺伊、纽约、弗吉尼亚、加州的4个高分辨率监测点，使用点状树干径向变化仪(Point Dendrometer, 应用Zero-Growth Concept区分不可逆生长与茎干水分亏缺Tree Water Deficit, TWD)及微芯取样(Microcore)进行木质部解剖学分析(Quantitative Wood Anatomy)，配合涡度协方差(Eddy Covariance)或半经验SIF估算GPP，PhenoCam获取冠层绿度(Green Chromatic Coordinate, GCC)；③定义季节三阶段（Phase I早材形成与叶展开、Phase II同步期、Phase III仅有GPP无生长）及昼夜三相（夜间生长、午前GPP峰值、午后抑制），计算解耦偏移量(Offset)；④分析生长与GPP发生的温湿(VPD, Temp)及土壤含水量(Soil Water Content, SWC)生态位差异，并以VPD变异系数(CV)与解耦程度做相关分析。

研究结果：

Aboveground annual radial growth is insensitive to late summer and autumn climate despite sustained carbon assimilation（尽管持续碳同化，当季地上年径向生长对夏末秋初气候不敏感）

研究人员利用137个站点树轮数据与SIF-GPP估算发现，东部美国光合季约4月至10月，加州约2月中旬至12月中旬；年GPP的26%（加州）~36%（东部）发生于7月之后（8至12月）。然而当年年轮宽度(RW)与当月SPEI的显著正相关仅出现在东部春季至仲夏（5~7月）及加州冬春（上年12月至当年4月），7月后极少有站点显示显著相关性（<5%）。表明后期同化的碳不决定当年木质生长，光合季与生长季在时间上解耦。

Despite a synchronous start, the growing season ends before the photosynthetic season（虽同步开始，但生长季早于光合季结束）

四个高分辨站点数据显示，春季展叶、GPP与生长同步启动，但累积生长曲线早于累积GPP达饱和（通常7月底完成95%年生长），而GPP持续至秋末。将活跃季划分为Phase I(春季早材与叶展开)、Phase II(初夏GPP与生长共存)、Phase III(晚夏至秋仅GPP持续无径向生长)，解耦期(Phase I+III占活跃季比例, Offset)为50%(VA)~80%(CA)。说明生长与GPP仅短暂共存，大部分时间处于解耦状态。

Aridity as a driver of photosynthesis and growth decoupling mediated by tree water status（以树木水分状况为中介的干旱度驱动光合-生长解耦）

在VA与CA两通量塔点，生长发生的环境条件(中位数Temp 12.3~18.9°C, VPD 0.20~0.23 kPa)显著低于GPP发生条件(中位数Temp 17.8~21.3°C, VPD 0.70~0.88 kPa)。昼夜尺度上，生长多发生在00:00~07:00低温低VPD时段（茎再水合、TWD最低），午间随VPD升高TWD增大、形成层细胞膨压下降致生长受抑，GPP则于上午随光强增加达峰值。土壤含水量(SWC)生态位二者重叠，表明SWC非解耦主因。归一化最大日收缩(Maximum Daily Shrinkage normalized, MDS_norm)与日最高VPD及气温强相关，支持高VPD/高温通过降低木质部水势(Xylem Water Potential)及膨压抑制生长先于抑制GPP。年VPD变异系数(CV of VPD)与季节解耦Offset呈显著正相关(Spearman r=0.86, P<0.05)，即大气干旱度年际变异性越大，光合-生长解耦越严重。

讨论部分总结（含结论翻译）：

传统常将"生长季"等同于"碳吸收季"，本研究证实对于环孔型(Ring-Porous)栎树，地上木质生物量生长季（止于7月末）明显短于光合季（至秋末），应区分二术语。栎树依赖当年早材大导管供水，故早季完成早材形成并终止径向生长以防冬季冻融栓塞，使其生长对春夏季气候敏感而对夏末秋季不敏感。昼夜上生长受限于夜间再水合窗口，白天高VPD直接抑制形成层膨压，而气孔未完全关闭时光合仍可维持，导致源汇解耦。该解耦程度随VPD变异性增强而加大。夏末秋初持续光合固定的碳可能储存为NSC供来年早材形成或分配至根系等其它汇，树轮分析也显示翌年早木生长与前一年夏秋SPEI正相关。多数ESM假设光合-生长紧密耦合，忽略干旱下汇过程（生长）比源过程（光合）更快受抑，可能高估未来森林长期碳固持。研究人员指出需在未来模型中引入基于生理的碳分配动态，并关注VPD上升背景下生长季缩短对碳汇的影响。

研究结论：碳同化与地上木质生物量增长在栎树中于昼夜至季节尺度系统性解耦；生长发生在更窄的环境窗口且比较光合作用对大气干旱度(VPD)与温度更敏感；气候变暖导致VPD剧变加剧此解耦。若ESM持续假定光合-生长紧密耦合，可能高估大气水分需求上升背景下的森林未来碳固持能力。