距离取样与空间点过程模型在估计广域分布、聚集型有蹄类种群中的比较

《Global Ecology and Conservation》：Comparing distance sampling and spatial point process models for estimating wide-ranging, aggregated ungulate populations

　　

有蹄类种群正因栖息地及迁徙路线所受人为压力的不断加剧而全球范围内呈下降趋势，凸显了保护区对其保护的重要性。蒙古戈壁的保护区为多种受威胁有蹄类物种提供了关键庇护所，包括蒙古野驴（Asiatic wild ass, Equus hemionus，以下简称khulan）和鹅喉羚（Gazella subgutturosa）。尽管长期有蹄类种群监测对评估保护措施有效性至关重要，但由于种群密度低、融合-裂变（fission-fusion）社会动态以及高度可变的环境条件，监测工作面临挑战。

研究人员分析了2010年、2015年和2022年在戈壁B严格保护区（Great Gobi B Strictly Protected Area, GGB）开展的大规模地面调查数据，比较了两种分析方法：基于设计的点样线距离取样（design-based point transect distance sampling）和贝叶斯点过程建模（Bayesian point process modelling）。后者能够产生空间显式的密度面（spatially explicit density surfaces），在估算种群数量的同时考虑空间自相关（spatial autocorrelation）。
两种方法揭示了一致的种群趋势：研究期间khulan数量下降，而鹅喉羚种群增长了三倍。贝叶斯方法提供了更高的精度，并识别出聚集热点区域。这些发现强调了在点过程框架下对空间结构进行建模对于资源分布不均且时变景观中聚集型物种的优势。
研究人员建议至少每5年继续开展点样线调查，理想情况下将覆盖范围扩展至保护区周边适宜栖息地。此外，需要护林员对分布、群体大小、繁殖和死亡情况进行观测，以帮助识别种群变化的驱动因素并获得年度最低种群数量。

本研究聚焦于蒙古国戈壁B严格保护区（Great Gobi B Strictly Protected Area, GGB）两种关键有蹄类——蒙古野驴（khulan, Equus hemionus）与鹅喉羚（Gazella subgutturosa）——的种群动态监测与评估方法优化。当前生物多样性丧失速率前所未有，过度开发、栖息地丧失、退化与破碎化等直接和间接人为影响是主要驱动因素，气候变化亦在改变栖息地结构，迫使尤其生活在资源贫乏环境中的野生动物应对日益恶劣的生存条件，导致种间竞争及人与家畜冲突加剧。干旱区有蹄类多具远范围迁徙或游牧行为，高流动性使其易受栖息地破碎化威胁，许多物种分布范围大幅缩减乃至濒临灭绝。中亚荒漠与草原孕育着独特的受威胁及特有有蹄类群，khulan与鹅喉羚正是《迁徙物种公约》中亚哺乳动物倡议的核心物种，其全球主要栖息地位于蒙古戈壁。然而，近年来矿产开发、基础设施建设、畜牧业扩张及气候变化正 rapidly 改变这一区域，凸显了大型保护区的重要性及 robust 监测的迫切性。

GGB 成立于1975年，位于蒙古西南部的准噶尔戈壁，2019年面积由约9,000 km²扩展至约18,000 km²，其北部为阿尔泰山脉，南部与中国接壤处设有围栏，构成有蹄类活动的屏障。该区域气候极端，年降水量仅约100 mm，植被以半荒漠和荒漠为主，水资源稀缺。尽管区内无永久居民点，但每年秋冬季节约有230-250户半游牧牧户携约570,000头家畜在此越冬，对人地关系管理提出挑战。

本研究旨在解决大范围、高流动性、聚集分布有蹄类种群估计的方法学难题。传统基于设计的距离取样（distance sampling）在动物高度聚集时估计方差较大，而点过程模型（point process models）通过潜高斯随机场（Gaussian Random Fields, GRFs）显式刻画空间相关性，有望提高估计精度。研究目标为：（1）评估不同分析框架下种群数量与趋势估计的稳健性；（2）检验显式纳入空间结构是否能提高估计精度。

研究采用的关键技术方法包括：基于2010年（50个观测点）、2015年（79个观测点）和2022年（101个观测点）三期点样线调查数据，应用 Distance 7.5 软件进行常规距离取样（Conventional Distance Sampling, CDS）和多协变量距离取样（Multiple Covariate Distance Sampling, MCDS）分析，采用半正态探测函数，以2 km为截断距离；同时采用R语言 inlabru 包构建对数高斯Cox过程（Log Gaussian Cox Process, LGCP）模型，该模型以三角网格（triangular mesh）逼近 GRF，通过随机偏微分方程（Stochastic Partial Differential Equation, SPDE）方法实现，并基于综合嵌套拉普拉斯近似（Integrated Nested Laplace Approximation, INLA）进行贝叶斯推断。LGCP 模型中考虑距水源距离、归一化植被指数（Normalized Difference Vegetation Index, NDVI）及坡度等协变量，并以几何分布描述群体大小，以5 km为最大观测距离。模型性能通过 Watanabe-Akaike 信息准则（WAIC）评估，最终预测各物种群组数量、个体数量及种群密度（individuals/km²），并报告后验分布中位数及95%最高后验密度区间（Highest Posterior Density Interval, HPDI）。

**原始计数数据**

研究记录了khulan在2010年431群（6,323个体）、2015年274群（7,267个体）、2022年186群（5,744个体），以及鹅喉羚2010年148群（716个体）、2015年403群（3,504个体）、2022年514群（3,115个体）。鹅喉羚观测集中于清晨时段，khulan则全天分布较为均匀。

**基于设计的距离取样分析结果**

khulan估计数量为2010年5,673（95% CI: 2,719–11,835）、2015年6,990（95% CI: 3,342–14,618）、2022年2,306（95% CI: 1,300–4,089），显示59%的降幅。平均群体大小2015年异常增高（16.37），主要源于单次极端大群观测。鹅喉羚估计数量分别为3,148（95% CI: 1,909–5,192）、6,296（95% CI: 4,242–9,343）、9,940（95% CI: 7,092–13,931），增长315%，密度估计亦呈上升趋势。两物种估计方差主要来源均为遇见率（encounter rate），反映空间分布的高度异质性。

**点过程分析结果**

LGCP 模型中，khulan的最佳模型2010年和2022年仅含空间自相关，2015年含坡度协变量；鹅喉羚2010和2015年仅含GRF，2022年含NDVI和距水源距离。khulan后验中位数估计为2010年5,185（95% HPDI: 2,827–9,308）、2015年3,120（95% HPDI: 1,996–4,664）、2022年3,084（95% HPDI: 1,990–5,289），降幅41%，密度下降更为显著。鹅喉羚估计为1,518（95% HPDI: 827–2,679）、4,702（95% HPDI: 3,171–6,799）、11,675（95% HPDI: 7,990–20,270），增长近8倍。空间强度表面（spatial intensity surfaces）显示khulan高密度区位于调查区中部，鹅喉羚2010和2015年偏东、2022年更为均匀分布。

**关于种群数量和趋势估计一致性的讨论**

两种方法的数量估计总体一致，不确定性区间存在重叠，支持结果稳健性。距离取样点估计2010和2015年偏高、2022年偏低；khulan在2015年点过程估计约为距离取样的一半，鹅喉羚最大差异出现在2010年。2022年khulan估计偏低可能由于排除了约3,000个体的极端大群，该年夏季异常干旱导致分布高度聚集且西移。2010年距离取样估计与先前报道的khulan数量接近，但鹅喉羚显著更低。总体而言，方法决策对估计敏感，样本量为主导因素；两框架均捕捉趋势方向，但不确定性区间重叠使统计显著性变化难以检测。

**点过程方法的优势**

LGCP 方法更为灵活，可单独微调模型组分，显式建模几何分布的群体大小，并纳入空间自相关。作为贝叶斯方法，其整合空间分布、探测概率及群体大小的不确定性，几乎所有估计精度均有提升。然而，该方法需要高级统计知识和编程技能，软件尚缺乏实用指导。

**未来监测与分析启示**

研究人员强烈建议继续使用点样线距离取样进行平原有蹄类监测，至少每5年一次，并扩展至保护区外适宜栖息地。护林员巡逻对记录分布、群体大小、繁殖和死亡至关重要，可实现年度最低种群计数。 herders 可作为公民科学家通过生物多样性应用程序记录物种出现。点过程分析虽具分析优势，但对野外生态学家和保护管理者的可及性仍有待提高。

**保护意义**

khulan下降趋势与野外观察及牧户感知一致，可能原因包括家畜数量增加导致的冬季饲料竞争、水源地限制，以及气候变化叠加效应。鹅喉羚因需水较少、体型较小、繁殖率较高，在相同环境压力下呈现相反趋势。尽管GGB为严格保护区，但传统冬季放牧与保护目标的矛盾日益突出，管理计划拟通过核心区分级管控和牧户收入多样化以平衡保护与生计。

**研究结论**

基于点样线调查数据，设计型距离取样与点过程分析均表明，2010至2022年间GGB的khulan种群呈下降趋势，而鹅喉羚种群增长约三倍，两种方法估计总体一致。点过程分析通过显式建模空间结构提高了估计精度，并能识别聚集热点。研究结果强调了在大范围、资源分布异质且时变的景观中，采用空间显式方法对高流动性、聚集分布物种进行监测的重要性，为同类生态系统的保护规划提供了方法学参考。