三叠纪主龙形类(Archosauromorphs)中存在口外软组织(extraoral tissues, 即唇/lips)的推断及其对蜥形纲(Sauropsida)的演化意义

《Palaeontology》：Inferred presence of extraoral tissues in Triassic archosauromorphs and the evolutionary implications for the clade Sauropsida

　　

摘要：近期研究表明，兽脚类恐龙(Theropoda)中存在口外软组织（"唇"，以唇鳞labial scales形式存在）可通过以下特征推断：吻骨中前后向分布的神经血管孔(foramina)，类似于现生有鳞类(Lepidosauria)；牙齿垂直萌出(vertically projected teeth)；上颌齿釉质厚度均匀(uniform enamel thickness)；以及颅骨长度与上颌齿冠高度之间存在异速生长(allometric relation)。本文在回顾兽脚类恐龙具唇假说的基础上，采用相同方法论进一步探讨三叠纪主龙形类——特别是巴西南部产出的类群——是否具唇。研究结果显示，具唇条件(lipped condition)代表蜥形纲(Sauropsida)的祖征(plesiomorphic state)。非兽脚类三叠纪蜥臀类(Saurischia)及伪鳄类(Pseudosuchia)的前颌骨、上颌骨及齿骨(dentary)具前后向孔分布模式，与兽脚类及现生有鳞类相似。组织学薄切片显示功能齿及脱落齿冠唇面(labial side)与舌面(lingual side)釉质厚度均均匀，且牙本质无磨损证据，与现生鳄目(Crocodilia)具外露齿者形成对比。此外，回归分析支持异速生长趋势——Theropoda、Sauropodomorpha、Herrerasauria及Pseudosuchia中颅骨长度增加与上颌齿冠高度(maxillary crown height, MxCH)增加相关。研究人员还推断Prestosuchus具下颌间隙(mandibular gap)，并根据与现生有鳞类及辐鳍鱼(Actinopterygii)共有的趋同吻部特征，讨论了Theropoda、鸟鳄科(Ornithosuchidae)、植龙目(Phytosauria)及原鳄科(Proterosuchidae)中唇的存在。此外，探讨了翼齿龙科(Silesauridae)、跳龙科(Lagerpetidae)及喙头龙科(Rhynchosauria)中喙角鞘(rhamphotheca)与唇鳞(labial scales)并存的可能性。

论文解读：三叠纪主龙形类中口外软组织（唇）的推断及其对蜥形纲演化的意义

本文发表于《Palaeontology》。长期以来，兽脚类恐龙(Theropoda)口部重建存在两种对立观点：传统观点认为其牙齿像现生鳄类一样常年外露(lipless condition)，而近数十年研究认为其具类似现生蜥蜴的有鳞唇(labial scales / lips)完全遮盖牙齿。争议焦点包括吻部神经血管孔(foramina)的功能、牙齿是否过高无法被唇覆盖、是否存在下颌前间隙(anterior mandibular gap)、以及釉质磨损模式等。此前研究多集中于兽脚类，三叠纪非兽脚类主龙形类(Archosauromorphs)——含早期蜥臀类(Herrerasauria, Sauropodomorpha)与伪鳄类(Pseudosuchia)——是否具唇尚未被系统探讨。本研究以巴西南部三叠系产出的13件主龙形类标本为核心，结合对比现生类群与已发表数据，通过孔计数、牙齿组织学、异速生长回归分析及比较解剖学，检验三叠纪主龙形类具唇假说，并重新评估蜥形纲(Sauropsida)口外软组织(extraoral tissues)的祖征(plesiomorphic condition)。

主要技术方法：

研究人员选取巴西南里奥格兰德州古脊椎动物收藏(CAPPA/UFSM及ULBRA-PVT系列)中保存有至少一侧吻部骨骼的13件三叠纪主龙标本（涵盖Herrerasauridae、Sauropodomorpha、Unaysauridae、Ornithosuchidae、Loricata），进行：(1)吻骨（前颌骨premaxilla、上颌骨maxilla、齿骨dentary）神经血管孔(foramina)肉眼计数与分布模式比对；(2)分离牙齿经环氧树脂包埋、切割、磨制后制作组织学薄切片，光学显微镜下观察釉质厚度均匀性及牙本质磨损；(3)对64件主龙类标本（含新增Theropoda及三叠纪非兽脚类Saurischia与Pseudosuchia）测量颅全长(total skull length, TSKL)与最大上颌齿冠高度(maxillary crown height, MxCH)，进行标准主轴回归(Standard Major Axis, SMA)并与现生巨蜥属(Varanus)比对；(4)基于与现生有鳞类及某些辐鳍鱼趋同的吻部形态学特征进行比较解剖学与生命复原推演，并对Prestosuchus chiniquensis进行下颌间隙(mandibular gap)重建。

RESULTS（结果）

—Foramina characterization & count（神经血管孔特征与计数）：所有三叠纪标本上颌骨与齿骨均具前后向排列的椭圆形或卵圆形孔（每根吻骨≤32孔，远低于现生鳄类具感觉器官的＞100孔/骨），前颌骨孔≤3个，部分类群具鼻孔下孔(subnarial foramen)。孔分布模式与Theropoda及现生有鳞类一致，不同于具密集微孔与交错齿的现生鳄类，支持具供应唇鳞的神经血管束之推论。

—Triassic archosaur thin sections（三叠纪主龙牙齿组织学）：功能齿与脱落齿冠唇舌侧釉质厚度均匀，未见牙本质磨损；对照现生美洲短吻鳄(Alligator mississippiensis)外露齿有明显釉质不均与牙本质磨损。表明三叠纪主龙牙齿生前受软组织保护而未直接暴露于环境，符合被唇鳞覆盖的情形。

—Regression analysis（回归分析）：Theropoda、Triassic Pseudosuchia、Triassic non-theropod Saurischia（Herrerasauria＋Sauropodomorpha）中log(TSKL)与log(MxCH)呈显著正相关（p＜0.001），斜率分别≈1.18、1.55、1.53，均落在现生巨蜥(Varanus, β≈1.22)置信区间内或与之可比。说明上颌齿高度随颅骨增大按比例增长，反驳"齿过高无法被唇覆盖"的观点。

—Jaw closure in Prestosuchus chiniquensis（Prestosuchus chiniquensis下颌闭合方式）：受压标本显示齿骨压入腭部并使方颧骨脱臼，判定为死后形变。正确关节状态下，上颌下颌间存前下颌间隙(anterior mandibular gap)，若强行闭合将致脱臼。此间隙需由超越骨缘延伸的口外软组织形成口腔封闭(oral seal)，类比现生巨蜥，支持Prestosuchus具唇鳞。

DISCUSSION（讨论总结翻译及凝练）

吻部孔为三叉神经(V)分支神经血管束通道，三叠纪主龙类孔数少（单骨＜100）、前后向排布、无交错齿(interdigitating teeth)与喙角鞘(rhamphotheca)，吻部解剖更近似具唇鳞现生有鳞类而非具外露齿现生鳄类。伪鳄类中三叠纪陆生槽齿型(ziphodont)类与兽脚类及有鳞类相似，提示具唇为基干状态，现生半水栖鳄类缺唇为衍征(derived condition)。结合孔分布、均匀釉质无牙本质磨损、齿冠—颅长异速相关、恰当关节时存在下颌间隙等，研究人员推断：蜥形纲(Sauropsida)口外软组织祖征为不重叠之唇鳞(labial scales)伴发达牙龈组织(gingival tissue)，上下唇在骨缘外相互接触形成口腔封闭(oral seal)，牙齿完全被覆盖， tallest teeth嵌于齿骨口腔缘(oral rim of dentary)；唇鳞关联三叉神经孔而无肌肉故不具动度(immobile)。主龙类中衍生状态为：Ⅰ.缺唇—齿外露常交错嵌合伴高密度孔（现生Crocodilia）；Ⅱ.具喙角鞘(rhamphotheca)—可伴低孔数及后部唇鳞（Silesauridae, Lagerpetidae, Lesothosaurus）、伴外露齿（具齿翼龙Pterosauria）、伴非肌性颊（ Ornithischia牙列电池）、或完全无齿（Aves, Testudines）。特化类群（Spinosauridae, Phytosauria, Ornithosuchidae, Proterosuchidae, 部分Sauropodomorpha与Theropoda如Dilophosaurus）虽具鼻孔下隙subnarial gap或末端喙状膨大terminal rosette，但基于与现生有鳞类及某些Actinopterygii趋同特征仍推断具全唇覆盖，无部分露齿(partial lips)证据。Silesauridae、Lagerpetidae及Rhynchosauria可能代表唇鳞与前端喙角鞘并存的中间演化阶段。

CONCLUSION（结论部分翻译）

巴西南部三叠纪主龙类（含恐龙与非恐龙Pseudosuchia）展现以下特征支持存在不重叠唇鳞(labial scales)伴发达牙龈、类似现生有鳞类之口外软组织("唇")：吻部前后向排列孔、单骨孔数不超100、正确关节时上下颌间存在前下颌间隙(anterior mandibular gap)、牙齿不侧向突出且不交错嵌合、无容纳侧突齿之侧凹、功能齿与脱落齿釉质厚度均匀、无牙本质磨损（不同于具外露齿现生鳄类）、颅骨长与上颌齿冠高呈正相关。研究人员亦推断具鼻孔下隙与末端喙状膨大类群及前颌骨未咬合齿骨之类群（部分Sauropodomorpha, Theropoda如Dilophosaurus, Spinosauridae, Phytosauria, Ornithosuchidae, Proterosuchidae）具唇，因现生有鳞类无部分唇或前颌齿外露情形。蜥形纲(Sauropsida)口外软组织祖征为唇鳞伴牙龈完全覆齿并形成口腔封闭，唇鳞关联三叉神经前后向孔而无肌肉故不具动度。此与Gilmore (1920)、Bakker (1986)、Paul (1988, 2010, 2018)、Keillor (2013)、Morhardt (2009)及Cullen et al. (2023)对兽脚类之解释相符。主龙类中衍生状态为：Ⅰ.缺唇—齿外露常交错嵌合伴高密度孔（现生Crocodilia）；Ⅱ.具喙角鞘(rhamphotheca)—可伴后部唇鳞、外露齿、非肌性颊或完全无齿。