通过基于功能性状的方法评估热带种植系统中的杂草影响：以甘蔗为例

《Field Crops Research》：Assessing weed impacts in tropical cropping systems through a functional trait-based approach : a case study on sugarcane

　　

摘要
背景：由杂草引起的产量损失源于对光照、水分和养分的竞争。除丰度外，杂草的影响也可能取决于它们资源获取策略。本研究旨在评估不同杂草物种（以不同功能性状为特征）如何在不同的环境和管理条件下影响甘蔗的农艺表现。
方法：在留尼汪岛（2021-2023）开展了两个田间试验，在对比的灌溉和施肥条件下进行。比较了不同杂草管理处理（未除草、完全除草和选择性除草），这些处理导致由攀缘植物、多年生植物、禾本科植物或小双子叶植物主导的不同杂草群落。在两个种植季中测量了甘蔗生长和产量以及杂草地面覆盖度。对优势杂草物种进行了与资源竞争相关的功能性状（functional traits）表征。线性混合模型评估了处理效应，而多变量分析（主成分分析PCA、聚类分析、RLQ和第四角分析）用于按性状对物种进行分组并将其与作物表现联系起来。
结果：甘蔗生物量和茎密度的降低与杂草相关，其程度因年份和所选杂草群落而异。仅杂草覆盖度不能解释甘蔗生物量的降低。基于性状的分组揭示，攀缘植物表现出叶片获取性和根系保守性性状，而双子叶植物表现出相反的模式。甘蔗生物量降低似乎主要与高投入条件下的攀缘植物（由于其叶片获取性性状）以及低投入条件下的小双子叶植物（由于其根系获取性性状）有关。
结论：这些结果提供了关于杂草危害性如何可能与物种特异性策略相关并可能因环境背景而变化的见解，支持了在种植系统中实施更具针对性、基于性状信息的杂草管理策略的理念。

**功能性状与杂草竞争：热带甘蔗系统中杂草影响的案例研究**

**1. 研究背景与问题**

杂草是热带种植系统中最主要的生物胁迫因子，可导致作物产量损失高达20%至50%以上。在留尼汪岛（Réunion Island）的甘蔗（sugarcane）种植中，杂草被视为主要的生物限制因素，而其他病虫害危害相对较小。然而，在过去十年中，法国及其海外省合法登记的甘蔗用除草剂数量持续下降，非化学替代方法（如人工除草、机械除草和覆盖作物）存在成本高、地形限制或效果不稳定等问题。因此，预测和理解不同杂草群落对甘蔗产量的影响，对于制定可持续的、针对性的杂草管理策略至关重要。

现有研究大多基于杂草丰度（如密度、覆盖度或生物量）来评估其危害，很少考虑杂草功能性状（functional traits, FT）——即能通过影响生长、繁殖和存活的形态、生理或物候特征。功能性状可以反映植物在资源获取（如光、水、养分）与资源保守之间的权衡策略，进而揭示其竞争潜力。例如，叶片经济谱（leaf economic spectrum）描述了叶片层面快速获取（高比叶面积）与高效保守（高叶片干物质含量）之间的协同与权衡；根系经济谱（root economic spectrum）则描述了根系的类似策略（高比根长代表获取型，高根直径代表保守型）。然而，在热带种植系统中，杂草功能性状及其对作物影响的关联研究尚属空白。

为此，本研究旨在：（i）评估不同杂草群落对甘蔗产量的响应；（ii）根据与资源竞争相关的功能性状，将杂草物种或功能群划分为不同策略；（iii）将这些策略与甘蔗产量的影响联系起来。研究假设：不同杂草群（根据进化枝、生长习性和生活史划分）会表现出一致的叶片和根系功能性状模式，反映不同的资源获取利用策略；这些杂草群对甘蔗生长的影响并非仅由其丰度决定，部分可由其功能性状及相关资源策略解释。该研究发表在《Field Crops Research》。

**2. 主要技术方法概述**

研究在留尼汪岛CIRAD拉马尔实验站开展两个独立田间试验（2021-2023年），分别在高投入（灌溉、施肥、除草剂）和低投入（无灌溉、无施肥、无除草剂）条件下进行。试验设置三种主要杂草管理处理：完全除草、不除草和选择性除草。选择性除草处理进一步分为四个亚处理，分别保留特定杂草群体：小双子叶植物（small dicotyledons）、攀缘植物（climbers）、禾本科植物（grasses）和多年生植物（perennials）。研究人员测量了甘蔗地上部干生物量（通过异速生长方程）、茎密度和株高，并评估了杂草地面覆盖度。对优势杂草物种测定了14个功能性状（包括叶片比叶面积SLA、叶片干物质含量LDMC、根直径RD、比根长SRL等）。统计方法包括线性混合模型（固定效应：试验、处理、日期；随机效应：条带和小区）评估处理效应，以及多变量分析（主成分分析PCA、层次主成分分类HCPC、RLQ和第四角分析）将杂草按性状聚类并关联甘蔗生长指标。

**3. 研究结果**

**3.1 处理与选定杂草群对甘蔗生长的影响**

通过线性混合模型分析发现，在高投入试验（试验1）中，不除草处理下甘蔗地上部干生物量在收获时较完全除草处理降低36.9%，而选择性除草处理与完全除草差异不显著；茎密度和株高无显著差异。在低投入试验（试验2）中，不除草和选择性除草处理下甘蔗生物量分别降低94.8%和68.7%，茎密度和株高也显著下降。进一步分析亚处理效应显示：在试验1中，攀缘植物组甘蔗生物量显著低于小双子叶植物组（-30.6%），茎密度也较低；在试验2中，小双子叶植物组甘蔗生物量和茎密度最低，分别较多年生植物组低93.1%和77.3%，且株高也更矮。

**3.2 杂草地面覆盖度的变化及其与甘蔗生物量的相关性**

杂草覆盖度在两种处理间排序一致：不除草>选择性除草>完全除草；在亚处理中，小双子叶植物覆盖度最高，多年生植物最低。线性回归表明，杂草覆盖度显著解释试验1中38%和试验2中73%的甘蔗生物量变异，且两者呈负相关。然而，仅覆盖度不能完全解释所有变异：例如试验1中攀缘植物覆盖度并非最高，却导致最低的生物量。

**3.3 杂草功能群与竞争资源策略**

基于性状的PCA和HCPC聚类分析将杂草分为多个功能群。在两个试验中，攀缘植物（如Distimake aegyptius、Ipomoea triloba）均聚类在一起，表现出高总叶面积（TLA）、高根直径（RD）和低比根长（SRL）——即叶片获取型（acquisitive leaf strategy）与根系保守型（conservative root strategy）的组合。小双子叶植物则表现出低TLA、低RD、高SRL——即叶片保守型与根系获取型（acquisitive root strategy）的组合。多年生植物（如Commelina benghalensis、Cyperus rotundus）在叶片和根系性状上显示出保守型特征（低叶片氮含量、高根质比）。这表明叶片和根系策略并非完全协调，存在“叶片获取-根系保守”或“叶片保守-根系获取”的权衡。

**3.4 杂草性状与甘蔗生长的关系**

RLQ和第四角分析揭示了杂草功能性状与甘蔗生长指标之间的关联。在试验1（高投入）中，总叶面积（TLA）和根直径（RD）与甘蔗地上部生物量和茎密度显著负相关（p<0.01），这表明叶片获取型和根系保守型的攀缘植物是导致甘蔗减产的主要杂草群。在试验2（低投入）中，比根长（SRL）与甘蔗株高显著负相关（p<0.01），而TLA和RD与株高正相关。这反映出小双子叶植物（高SRL，根系获取型）在低投入条件下通过根系竞争减少甘蔗株高，而攀缘植物则通过遮荫促进甘蔗徒长。

**4. 讨论与结论**

讨论部分指出，本研究首次在热带种植系统中联合分析了杂草叶片和根系功能性状与作物危害性的关联。结果支持了不同杂草物种的竞争策略存在差异，且这种差异依赖于环境条件。在高投入条件下，攀缘植物凭借叶片获取型策略（高叶面积）在光照竞争中占优，导致甘蔗茎密度和生物量下降；在低投入条件下，小双子叶植物凭借根系获取型策略（高比根长）在养分和水分竞争中占优，限制甘蔗株高和生物量。这种“叶片-根系策略解耦”的现象与先前文献一致，表明不能简单将叶片和根系策略视为一个整体。研究的局限性包括试验设计非完全随机化、不同试验的管理条件混杂等，但一致的趋势支持了环境依赖性假设。

**结论翻译：** 通过基于功能特性的方法，本研究旨在探究不同杂草群体是否具有不同的资源利用策略，以及这些策略是否会对甘蔗生长产生不同影响。本研究通过分析田间条件下杂草功能性状与甘蔗生长之间的联系，为热带农业生态系统中杂草与作物的相互作用提供了新见解。结果表明，杂草的危害性可能不仅由杂草地面覆盖度决定，还取决于杂草物种特有的资源获取和利用策略，这些策略因杂草功能特征而异。基于杂草物种在叶片和根系层面的获取型与保守型策略，研究人员强调了这些策略如何在不同环境条件下对甘蔗生长产生不同影响。具有叶片获取型策略的物种（主要是攀缘植物）在灌溉和施肥条件下可能产生更大影响，而具有根系获取型策略的物种（主要是小双子叶植物）在非灌溉和非施肥条件下可能产生更大影响。这些结果表明，杂草群落对甘蔗的影响可能具有环境依赖性，并取决于环境种植条件和杂草物种的功能策略。尽管研究设计存在局限性，但观察到的模式为未来研究提出假设奠定了基础。未来研究应通过更多田间试验验证这些假设，并更精确地监测环境变量和种植措施，重点关注本探索性研究中确定的具有信息价值的关键叶片（总叶面积和比叶面积）和根系（根直径和比根长）性状。作物模型是探讨广泛场景的有前途的替代方案。总体而言，这项工作为热带甘蔗系统中依赖环境的杂草管理策略迈出了第一步，强调了在设计可持续系统时考虑环境条件和杂草功能性状的重要性。