纳莱迪人（Homo naledi）的脑结构与功能

《Brain Structure and Function》：Brain structure and function in Homo naledi

　　

摘要：脑内模（endocasts）是由脑及周围组织在颅骨内表面形成的铸型。这些化石幻影为已灭绝生物的脑提供了最直接的证据，是帮助古神经学家（paleoneurologists）重建脑演化的众多拼图之一。最近发现的一种小型脑、近期灭绝的人类物种——纳莱迪人（Homo naledi），为审视脑内模能告诉我们关于古代脑的哪些信息以及不能告诉我们什么创造了及时的机会。研究人员首先回顾了关于H. naledi脑和行为的已发表证据，包括该物种可能在23万年前就进行了埋葬行为（mortuary behaviors）的观点。研究人员接下来使用几何形态测量方法（geometric morphometric methods）重建了最完整的H. naledi脑内模，并将其与现代人类和更新世古人类（Pleistocene hominins）的脑内模进行比较。研究结果证实了先前的证据，即H. naledi的脑呈现出祖先特征与现代人类样特征的独特组合，具体表现为呈现出衍生的额叶（derived frontal lobe），同时保留了祖先的大小、形态以及大脑-小脑比例（cerebro-cerebellar proportions）。最后，研究人员结合近期古人类学数据、神经影像学进展以及将脑形态、结构和功能联系起来理论框架讨论了这些结果。

**论文解读：纳莱迪人的脑结构与功能——基于LES1内模的几何形态测量分析**

**研究背景与意义**
古神经学（paleoneurology）通过脑内模（endocast）——即由脑及其周围组织在颅骨内表面形成的铸型——为已灭绝生物的脑提供最直接的证据，从而重建脑演化历程。纳莱迪人（Homo naledi）作为近期发现的、拥有小型脑的灭绝人类物种，其丰富的化石记录和独特的埋藏环境（包括可能存在的230 ka前的刻意埋葬行为）为检验脑内模的推断能力提供了关键案例。然而，关于该物种脑的大小、形态与功能之间的关系仍存在争议，尤其是其额叶（frontal lobe）的衍生特征与古老脑大小的矛盾组合。为澄清这些问题，研究人员利用几何形态测量方法（geometric morphometrics, GM）重建了最完整的H. naledi颅骨（LES1）的脑内模，并将其与现代人类及更新世古人类进行比较。此项研究发表于《Brain Structure and Function》，其意义在于：不仅揭示了H. naledi脑的祖先-衍生特征镶嵌，还为理解脑大小、形态与认知行为之间的复杂联系提供了新视角，并强调了神经影像学与计算机模拟在古神经学中的应用潜力。

**关键技术方法**
研究人员使用Artec Spider蓝光表面扫描仪数字化LES1颅骨（标本号U.W. 102a-011），在Artec Studio 13中生成三维网格。基于已发表数据集（80个现代人类成人），建立包含29个固定地标、110个滑动半地标（沿6条曲线）和796个表面半地标的地标模板。模板通过薄板样条插值（thin plate spline）拟合到镜像处理的LES1内模，以估计缺失数据。比较样本包括80个现代人类和13个化石古人类：来自非洲的H. habilis（KNM-ER 1813）、H. rudolfensis（KNM-ER 1470）、非洲H. erectus（5个标本）、印尼H. erectus（5个标本）以及南方古猿非洲种（Australopithecus africanus, Sts 5）。基于这13个化石个体及人类平均生成15个LES1重建。通过广义Procrustes分析（generalized Procrustes analysis）、成对Procrustes距离（Procrustes distance, PD）、未加权配对算术平均法（UPGMA）层次聚类和颜色编码形态差异图进行形状分析，并利用后颅窝地标的质心大小（centroid size）评估大脑-小脑异速生长关系。

**研究结果**
**虚拟重建与可靠性评估**
所有15个LES1重建之间的成对Procrustes距离（PD）范围为0.0136–0.0409（均值=0.0274），低于所有H. erectus组内PD和99.1%的人类组内PD，表明缺失数据导致的误差极小，重建结果可靠。

**形状亲和性分析**
PD比较显示，LES1与印尼H. erectus标本Ngawi的PD最低（低于人类和H. erectus组内PD的50%四分位距），且与所有其他H. erectus及H. rudolfensis的PD均在H. erectus组内分布范围内。UPGMA聚类分析（排除未成年标本Mojokerto和KNM-ER 42700）显示，Sts 5和KNM-ER 1813分别形成独立分支，非洲H. erectus与印尼H. erectus各自聚类，而LES1落在印尼H. erectus聚类内，与较晚的爪哇化石（如Ngawi、Sambungmacan 3）形成亚群。因此，LES1内模形状最接近印尼H. erectus，而非研究假设的早期Homo（如KNM-ER 1470）。

**形态比较与额叶特征**
相对于五种形态类型（Sts 5、KNM-ER 1813、KNM-ER 1470、H. erectus平均、现代人类平均），LES1的额叶吻侧和外侧区域相对膨胀，尤其在眶额叶（orbitofrontal region）和额下回（inferior frontal gyrus, IFG）附近。这一膨胀并非重建伪影，因LES1颅骨该区域保存完好。同时，LES1内模的横向宽度从前到后较为均匀，缺乏其他化石Homo特征性的顶颞区侧向膨隆。

**大脑-小脑异速生长**
在现代人类成人中，大脑（cerebrum）与小脑（cerebellum）大小的对数线性回归为log₁₀(cerebrum)=0.68×log₁₀(cerebellum)+1.43（R²=0.53, P=9.1e?15），呈负异速增长。化石古人类（包括LES1）总体上遵循类似斜率但截距更低的趋势，即相对于相同的小脑大小，大脑更小。仅有Ngandong 14落入人类散布范围，而Ngawi、Sambungmacan 3和OH9则接近人类下限。LES1与其他化石一样，大脑相对较小，尽管其整体形状接近印尼H. erectus。

**讨论总结与结论**
**脑化（Encephalization）**
H. naledi的绝对脑容量（ECV 465–610 ml）与早期Homo相当，但基于股骨头和肱骨头估算的体重（40.5–47.8 kg）计算的脑化商数（EQ）为3.70–4.48，接近或高于已发表值（3.4–4.1），但仍低于除H. floresiensis外的所有其他化石Homo。由于化石保存不完整，其他古人类（如阿法南方古猿）的EQ估计更不确定。H. naledi的绝对脑容量属于古老水平，但相对脑容量更接近南方古猿，提示其虽然年代接近现代人类起源，但脑化程度仍属原始。

**形态与功能（Form and function）**
H. naledi的脑大小与成年大猩猩相似（处于上四分位），但其内模显示更复杂的额叶解剖结构，包括扩大的IFG和现代人类样的沟回排列（BA 44–45）。这种“小型脑+衍生额叶”的组合支持了脑结构可独立于大小演化的观点（Dart 1925）。然而，脑内模形态受功能性矩阵（如眼眶、鼻咽）影响，额叶膨胀也可能反映眶上区的空间布局。邻近颅骨DAN5/P1（H. erectus，~600 ml）具有类似的额叶宽度减少现象，但面部与脑颅关系不同，提示需进一步研究异速生长和颅面关联。现代神经科学表明，皮质折叠模式反映连接性差异，未来可通过物理和计算模型模拟H. naledi的皮质连接模式，进而推断内部结构与功能。小脑在语言和高级认知中的作用日益受重视，现代人类的小脑相对于大脑呈负异速增长，而化石古人类（包括H. naledi）表现为较小的大脑，表明小脑演化在人类谱系中的时间及行为关联尚需更广泛样本的分析。

**生活史（Life history）**
H. naledi的脑容量（<700 ml）低于理论上的“灰顶”（gray ceiling），即独亲养育（单亲）理论上即可支持后代生长，无需合作繁殖。然而，其牙齿发育模式与现代人类更为相似（如缓慢成熟），暗示可能具有慢速生活史策略，尽管脑容量小。这种“小脑慢成熟”的组合可能降低了脑代谢和生长所需的能量消耗，代表独特的能量分配适应。

**结论**
H. naledi是古人类谱系中近期发现的分支，其丰富的化石记录为脑演化提供了独特视角。通过LES1内模的几何形态测量分析，研究人员发现H. naledi的脑呈现祖先大小（ECV 610 ml）与衍生额叶（包括人类化的IFG）的独特组合，且整体形状与印尼H. erectus最为相似，而非早期Homo。这一结果支持了脑结构可独立于大小演化的观点，并提出了关于脑化、形态-功能关联及生活史策略的新问题。神经影像学与计算模拟的进展为从内模重建古代脑的结构与功能开辟了前景广阔的研究路径。