苏云金芽孢杆菌以色列变种(Bacillus thuringiensis var. israelensis, Bti)对热带溪流食物网的影响在连续两个旱季间存在差异

《Insect Conservation and Diversity》：The effects of Bacillus thuringiensis var. israelensis (Bti) on tropical stream food webs vary between two consecutive dry seasons

　　

摘要：①苏云金芽孢杆菌以色列变种(Bacillus thuringiensis var. israelensis, Bti)被广泛用于蚊虫和蚋科昆虫(blackflies, Simuliidae)的生物防治。尽管被认为对大多数水生生物无毒，但其在溪流中的应用可通过减少滤食性大型无脊椎动物(macroinvertebrates)的丰度而干扰食物网。②研究人员在巴西东南部大西洋森林8条溪流中评估了Bti施用对水生大型无脊椎动物群落的影响，每条溪流设一个长期Bti施用的河段和一个未处理对照河段。③采样于连续两年(2015年和2016年)旱季进行，两年降雨强度不同。使用Surber采泥器共采集7525头大型无脊椎动物个体，其中60%分布于未处理河段。④群落组成在各溪流间存在差异但无处理效应；然而Bti处理河段在多个营养类别中均表现出较低的丰度和分类学丰富度(richness)。⑤结构方程模型(structural equation models, SEM)显示，2016年Bti对集食—滤食者(collector-filterers)有直接负效应，并通过滤食者减少间接影响捕食者(predators)。⑥结果表明Bti对溪流食物网的直接及级联(cascading)影响因年份而异，强调评估杀幼剂(larvicide)项目影响时需重视环境背景的作用。

论文解读：《The effects of Bacillus thuringiensis var. israelensis (Bti) on tropical stream food webs vary between two consecutive dry seasons》

一、研究背景与意义

苏云金芽孢杆菌以色列变种(Bacillus thuringiensis var. israelensis, Bti)因对靶标蚊、蚋幼虫高度特异且对非靶标生物低毒，被广泛应用于湿地及流水系统(lotic systems)的病媒生物防治。然而，非靶标的双翅目(Diptera)如摇蚊科(Chironomidae)、大蚊科(Tipulidae)幼虫亦可能受Bti影响，而这些幼虫是溪流食物网中重要的集食—滤食者(collector-filterers)及捕食者(predators)的猎物，其减少可能引发下行或上行级联效应(cascading effects)。现有研究对Bti生态影响的证据不一，且间接的 trophic（营养级）效应对非靶标生物的影响常被忽视。热带溪流食物网依赖外来(allochthonous)与自生(autochthonous)有机质及附生藻类(periphyton)，大型无脊椎动物的功能摄食类群(functional feeding groups, FFGs)——包括集食—滤食者(collector-filterers)、集食—收集者(collector-gatherers)、刮食者(scrapers)、撕食者(shredders)和捕食者(predators)——是物质能量传递的关键环节。此外，热带地区降雨季节性与年际变化可改变生境条件与大型无vertebrate群落组成，进而影响Bti持留性与效力，但年际环境差异如何调控Bti的生态影响在新热带界(Neotropical)溪流中尚不清楚。为此，研究人员在巴西大西洋森林8条二阶至三阶溪流中，以连续两年旱季（2015年极旱、2016年相对多雨）为对照，比较Bti长期处理与上游未处理配对河段的大型无脊椎动物FFG丰度、丰富度及群落组成，并构建结构方程模型(structural equation model, SEM)检验Bti的直接与间接营养级效应及其年际差异。该研究发表于《Insect Conservation and Diversity》。

二、主要技术方法概述

研究选址于巴西Ubatuba市大西洋森林生物群区8条二阶至三阶溪流，其中Bti由圣保罗州内源性病害控制署(SUCEN)每15天按流量施用于指定河段，未处理对照为各Bti施点上游具可比生境之河段。采样于2015与2016年6月（旱季）进行，每溪流沿100 m连续河段分10个断面（上游Bti点前5个、下游后5个），于浅滩(riffles)用500 μm网目、400 cm2面积的Surber采泥器定量取样，实验室鉴定至属或科水平并划分为5个FFGs。数据分析时将各河段内样方加总为河段水平(n=32)，以配对t检验比较同年Bti与对照河段的各FFG丰度与分类学丰富度(taxonomic richness)；以基于Bray-Curtis相异矩阵的置换多元方差分析(permutational multivariate analysis of variance, PERMANOVA)检验群落组成差异；分别以2015、2016年数据拟合分段SEM(piecewise SEM)，以Bti处理为外生变量，集食—滤食者、撕食者(shredders)、集食—收集者、刮食者、捕食者为内生变量，溪流设为随机截距，所有响应变量做log(x+1)转换，路径显著水平α=0.05，边际显著0.05≤p<0.1，使用R语言vegan及piecewiseSEM程序包完成。

三、研究结果

RESULTS（结果）

总体来看，Bti处理河段多个FFG受影响且响应具年际差异。2015年极旱年：捕食者形态种丰富度显著低于对照（6.75 vs 3.00, p=0.013），刮食者丰度(p=0.003)与丰富度(p=0.009)及集食—收集者丰富度(p=0.013)亦显著降低；集食—滤食者丰度降低(p=0.040)但丰富度仅边际显著(p=0.099)。2016年相对湿润年：捕食者丰度(p=0.021)与丰富度(p=0.006)均显著降低，集食—滤食者丰富度(p=0.010)与集食—收集者丰富度(p=0.005)显著降低，刮食者丰度亦降低(p=0.049)；集食—滤食者丰度呈边际显著下降(p=0.092)。整体大型无脊椎动物丰度2016年高于2015年，尤见于对照河段。PERMANOVA显示整体群落组成不因Bti处理而分异，但2016年集食—滤食者(F_1,14=6.33, R2=0.31, p=0.002)与捕食者(F_1,13=4.46, R2=0.27, p=0.006)群落组成在Bti与对照间差异显著，主要由蚋科(Simuliidae)及其他双翅目滤食者、蜻蜓目(Odonata, 如Gomphidae、Libellulidae、Calopterygidae)、巨翅目(Megaloptera, 如Corydalus)及捕食性双翅目(如Hemerodromia, Dasyhelea, Limoniidae)在对照河段占优而Bti河段罕见所致。SEM结果显示：2015年无Bti→集食—滤食者的显著路径，仅见撕食者对集食—收集者与刮食者有正向关联；2016年Bti对集食—滤食者有显著负标准化路径系数(r=-0.58)，捕食者与集食—滤食者(r=0.83)及撕食者(r=0.48)呈正相关，表明Bti通过削减滤食者间接影响高营养级。

四、讨论与结论总结（翻译浓缩讨论部分）

研究人员证实Bti应用对大型无脊椎动物营养结构的影响因年而异，2016年效应较2015年明显。集食—滤食者（尤蚋幼虫）对Bti最敏感，因其滤食悬浮颗粒而摄入Bti晶体毒素致死亡，非靶标滤食双翅目亦受影响。捕食者响应为间接的——依赖集食—滤食者与撕食者为食，Bti致猎物减少后蜻蜓稚虫、鱼蛉等捕食者丰度与丰富度下降，符合食物网级联效应。2015年旱情本身压低大型无脊椎动物量并改变水文连通性、Bti持留时间等，可能掩盖或弱化Bti的 trophic 效应，说明背景水文学条件调制Bti生态冲击。综上，Bti施用的生态后果并非固定，受年际环境（降雨、径流、水温、滞留时间）调节；建议在杀幼剂施放项目中并行环境背景监测以识别潜在的 unintended food-web shifts；未来需长期监测与稳定同位素分析(stable isotope analysis)深化间接效应认知。