综述：水稻抗倒伏性的提升：探讨影响因子及其分子机制、评估方法与未来策略

《Field Crops Research》：Lodging resistance improvement in rice: Exploring influencing factors and their molecular mechanisms, evaluation approaches, and future strategies

　　

李国辉|乔顺达|胡秋谦|戴启根|霍中央|徐科

中国江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏省作物栽培生理重点实验室，扬州大学农学院，扬州225009

摘要

倒伏是制约水稻生产的长期关键因素之一，它不仅会导致产量、品质下降及经济损失，还会阻碍机械化发展。影响水稻倒伏的因素既有内在的也有外在的。在本综述中，我们探讨了已被证实与水稻茎秆倒伏有显著关联的主要因素，包括茎秆形态、化学成分及抗倒伏基因，以及栽培管理、病虫害、气象条件及其对倒伏的影响机制。本文还总结了水稻抗倒伏的评估方法，并提出了一种考虑风雨因素的临界风速模型，以探索跨学科的评估方法。最后，针对未来发展方向提出了建议，旨在建立新的评估方法以提高水稻茎秆的抗倒伏能力，为提升水稻抗倒伏潜力提供有价值的信息。

引言

由于内外因素共同作用导致茎秆弯曲或折断，水稻茎秆倒伏成为实现产量进一步突破的重要限制因素。导致茎秆倒伏的主要因素包括植物的遗传、生理和发育特性，以及外部条件，如栽培管理、风雨等气象因素以及病虫害（Shah等人，2019；牛等人，2022b）。水稻通常在灌浆期出现倒伏，此时花后叶片产生的光合产物以及花前储存在茎鞘中的物质会转运到籽粒中，导致茎秆变弱且植株重心上升。此时若遭遇风雨等恶劣天气，茎秆就可能弯曲或折断，从而发生倒伏（Kashiwagi等人，2006；牛等人，2022b）。倒伏是导致水稻产量降低的主要因素之一（图1）。首先，倒伏的植株会相互挤压遮阴，导致冠层光合作用减弱（Weng等人，2017）。其次，有研究表明茎秆维管组织受损会阻碍水分和光合产物的运输，减少灌浆物质的供应，妨碍籽粒中同化物的积累，最终降低产量（Khobra等人，2019；欧阳等人，2023）。水稻倒伏程度每增加2%，产量就会减少1%（Xu等人，2024）。在灌浆期，当茎秆与垂直方向的夹角为25°?90°时，水稻产量会降低20%?61%（Berry和Spink，2012）。倒伏还会直接影响水稻品质。倒伏后籽粒灌浆不足会导致结实率下降、垩白率上升，进而降低加工品质和外观品质。此外，倒伏还会使籽粒中的蛋白质和直链淀粉含量增加，从而降低口感品质（Lang等人，2012；Salassi等人，2013）。倒伏后，穗部与地面接触可能会引发抽穗前发芽，促使种子上滋生霉菌，进一步恶化其外观和口感品质。另外，倒伏还会给收割带来困难，增加收割成本，降低机械收割效率，可能阻碍农业机械化的进程（牛等人，2022b）。

章节要点

形态与结构特征

最常被提及与水稻抗倒伏相关的形态特征（图2）包括株高、茎径和茎壁厚度。株高是影响抗倒伏的最关键因素。一般来说，高茎水稻品种由于重心较高，在面临风雨等外界干扰时更容易倒伏，而矮茎水稻重心较低，更能保持直立状态，

栽培管理

氮肥施用是影响作物倒伏的关键因素之一（Hu等人，2025）（表1）。一项元分析表明，施用氮肥会使株高增加8.9%，虽然产量有所提高，但第二节和第三节的倒伏指数分别增加了31%和23%，从而增加了倒伏风险（Liao等人，2023）。其主要原因被认为是较高的氮肥施用量改变了作物的结构组成

基于作物特征的倒伏评估方法

目前有多种方法可用于评估水稻的抗倒伏能力。最直接的方法是在田间观察倒伏率，即田间植株偏离垂直方向超过45°的比例（欧阳等人，2023；张等人，2023）。另一个相关指标是倒伏评分，即受影响地块的比例乘以倒伏角度除以90（Khobra等人，2019）；利用无人机结合可见光和热红外成像技术可以快速准确地

水稻高产与抗倒伏的协作策略及未来展望

培育具有强抗倒伏能力的品种是解决水稻倒伏问题并实现高产的根本途径。矮化性状一直是绿色革命的基石，它能够提升水稻的抗倒伏能力、光合产物分配效率以及氮素利用效率（Wollenweber等人，2005）。然而，矮化品种的生物量低于其原始品种，这不利于光合生物量的生成，进而限制了产量的进一步提升

CRediT作者贡献声明

徐科：撰写——综述与编辑，项目管理，资金筹集。霍中央：撰写——综述与编辑。戴启根：撰写——综述与编辑。胡秋谦：撰写——初稿。乔顺达：撰写——初稿。李国辉：撰写——初稿，项目管理，资金筹集。

利益冲突声明

作者声明不存在任何可能影响本文研究的已知利益冲突或个人关系。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（编号：32272200）、江苏省自然科学基金（编号：BK20241855）、江苏省青蓝工程以及江苏省高等学校优势学科创新平台计划（PAPD）的资助。