综述：神经质量模型的罗塞塔石碑

《Annual Review of Fluid Mechanics》：Rosetta stone of neural mass models

　　弗朗西斯卡·卡斯塔尔多|劳尔·德帕尔马·阿里斯蒂德斯|保·克卢塞拉|霍尔迪·加西亚-奥哈尔沃|朱利奥·鲁菲尼 西班牙巴塞罗那神经电学杂志 摘要 大脑动力学支配着从单个神经元的放电到功能性磁共振成像、脑磁图和脑电图所捕捉的宏观波动等各个层面的神经组织结构，然而用于研究这些动力学的数学工具却分散在不同的理论体系中。神经质量模型为进入这一领域提供了最流行的途径之一，但由于其种类繁多——包括集总参数模型、放电率方程以及多层生成器——因此需要一个统一的框架，将不同的架构按照抽象程度和生物学细节进行排序。本文基于振荡源于两个或多个神经群体之间简单的推拉互动这一理念展开研究。我们从无阻尼谐振子出发，借助兴奋性和抑制性群体之间的简单推拉机制，逐步构建更为复杂的模型。每一层模型首先单独呈现，然后在受力作用下分析，最后在耦合网络中进行研究，从而体现从单节点模型到全脑模型的发展过程。通过将各种不同的形式转化为可循的层级结构，我们希望将神经质量模型的选择从主观决策转变为有原则的设计过程，帮助理论家和实验工作者在不同尺度、不同模式以及不同干预措施之间进行转换。这样一来，我们就为大脑振荡模型提供了一块“罗塞塔石碑”——它能让该领域使用统一的动力学语言，同时保留推动发现的丰富多样性。 章节节选 缩写列表 AIT算法信息论 AMPAα-氨基-3-羟基-5-甲基-4-异噁唑丙酸（受体） BOLD血氧水平依赖信号 CSD电流源密度 DBS深部脑刺激 DCMD动态因果建模 DDED延迟微分方程 DHO无阻尼谐振子 MRI扩散MRI DMF动态平均场模型（Wong–Wang/Deco模型） E–I兴奋性与抑制性群体模式 ECE有效连接性 EEG脑电图 EIF指数积分-放电神经元 ERP事件相关电位 FC线性响应与仅相位描述 从物理角度审视神经质量模型时，线性或线性化无阻尼振荡器网络具有三个明显的优势。首先，这类网络能够用雅可比矩阵和连接组来表示稳态协方差、滞后协方差以及功率谱的封闭形式表达式，从而为功能连接性、脑磁图/脑电图功率谱密度等可观测量提供解析预测值，而这些数值通常是通过斯图尔特-兰道振荡器模型来拟合的。 用极坐标表示时，z=reiθ，其微分方程为r?=αr?γr3,θ?=ω?βr2。其中，线性项（α,ω）负责产生增长和旋转效应，而与振幅相关的非线性项（γ,β）则能自我调节振幅和频率，使系统稳定在r=r?的极限环状态。具体而言，α∈R表示线性增长速率（α>0为增长，α<0为衰减），ω>0为固有振荡频率，γ>0控制非线性振幅饱和效应，β∈R则引入非线性频率调制，影响振幅和相位。 插曲：突触与传递函数 威尔逊-考恩模型 根据方程（4.21）（快速突触极限情况，即放电率输入与突触后电位呈线性关系且无延迟），或者更具体地说是方程（4.23）中的形式，针对单个群体，我们考虑了威尔逊和考恩[134]提出的成对耦合群体模型：τxx?+x=γxσx(κxxx?κxyy+Px),τyy?+y=γyσy(κyxx?κyyy)，其中x和y分别代表突触后电位，τα为膜时间常数，καβ为有效突触权重（正值表示兴奋作用，负值表示抑制作用），Px为具有二阶突触的神经质量模型（NMM1）。 NMM1中的方程与威尔逊-考恩模型类似，但加入了二阶导数。为简化起见，这里我们不考虑自耦合现象（与威尔逊-考恩模型不同，自耦合并非形成稳定极限环所必需）——见图6.1(a)：τx2x?+2τxx?+x=γxσx(?wxyy+F?e),τy2y?+2τyy?+y=γyσy(wyxx)，这些方程可以用算子形式表示为Lx[x]=σx(?wxyy+F?e),Ly[y]=σy(wyxx)，其中使用了二阶算子符号。例如，当上升时间和衰减时间相等时，Lα=1γα[τα2d2dt2+2ταddt+1]。 下一代模型（NMM2） 目前我们所讨论的神经质量模型，如詹森-里特模型、温德林模型或LaNMM模型，为在局部和全局脑模型中表征和解释电生理活动提供了实用的框架[119]，[134]，[167]，[191]，[195]，[196]，[197]，[198]，[199]，[200]，[201]，[202]，[203]。不过，NMM1混合了具有生物物理依据的元素和现象学元素：突触算子L?具有直接的生物物理意义，因为其脉冲响应是由……决定的。 总结与展望 我们将神经质量模型视为连接微观放电描述与宏观全脑动力学的连续阶梯上的节点。格里菲斯、巴斯蒂安斯和卡布德万德[257]则沿着另一个正交轴来组织这一空间——空间尺度（细胞→电路→网络），而本文则采用图8.1中总结的推导-表示轴。这两种组织方式是相辅相成的。 在最低的层级上，谐振子和斯图尔特-兰道振荡子为我们提供了…… CRediT作者贡献说明 弗朗西斯卡·卡斯塔尔多：撰写——初稿，可视化，项目管理，方法论，研究，概念设计。劳尔·德帕尔马·阿里斯蒂德斯：撰写——初稿，方法论，研究。保·克卢塞拉：撰写——初稿，方法论，研究。霍尔迪·加西亚-奥哈尔沃：撰写——初稿，方法论，研究，概念设计。朱利奥·鲁菲尼：撰写——初稿，验证，监督，方法论，研究，资金获取。 关于写作过程中生成式人工智能及人工智能辅助技术的声明 在准备本篇文章时，作者使用了ChatGPT来简化文本表述。在使用该工具/服务之后，作者对内容进行了必要的审阅和编辑，并对最终发表的文章内容承担全部责任。 利益冲突声明 作者是该期刊的编委会成员/主编/副主编/特邀编辑，未参与本文的编辑评审或发表决策过程。作者声明存在以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：朱利奥·鲁菲尼和弗朗西斯卡·卡斯塔尔多在Neuroelectrics公司工作，该公司致力于开发脑刺激解决方案，朱利奥·鲁菲尼还是该公司的联合创始人。 致谢 GR和FC获得了欧洲研究委员会在欧盟“地平线2020”研究与创新计划下的资助（资助协议编号855109，项目名称GALVANI），以及欧盟“地平线2020”计划下FET项目的资助（资助协议编号101017716，项目名称NEUROTWIN）。PC则获得了由MCIN/AEI/10.13039/501100011033资助的PID2024-155942NB-I00项目支持。劳尔·德帕尔马·阿里斯蒂德斯和霍尔迪·加西亚-奥哈尔沃则得到了……的支持。