基于Meta分析性状估计的鱼类过度捕捞脆弱性：替代性生产力假设如何影响新型方法下的风险评估

《Reviews in Fish Biology and Fisheries》：Fish vulnerability to overfishing based on meta-analytical trait estimates: how alternative productivity assumptions influence risk assessment under a novel approach

　　

数据有限性对评估鱼类过度捕捞脆弱性构成挑战。针对这一挑战，生产力-易损性分析（Productivity-Susceptibility Analysis, PSA）等风险评估方法成为常用的鱼类脆弱性评估工具。PSA基于生活史性状（life-history traits）、可捕性（catchability）及物种当前管理状况来衡量脆弱性。该方法已在全球渔业中以多种参数化形式得到应用。传统上，种群内禀增长率（intrinsic growth rate, r）是一项重要的生产力属性，因其在理论上整合了多种其他生活史属性，然而实践中常与其他属性并列使用而非替代它们。本研究评估了基于r的不同使用假设下物种脆弱性的差异。为此，研究人员采用了一种新型PSA方法，利用Meta分析属性估计值，基于预测密度（prediction densities）对生产力进行概率评分以考量不确定性。该方法应用于巴西三个定置底层刺网（artisanal bottom-set gillnetting）案例中的185种鱼类。在使用其他属性的同时包含或排除r，对脆弱性结果无显著影响。单独使用r作为生产力时， vulner脆弱性评分的对比度略高于使用其他属性，研究区域间回归R²在0.64至0.82之间变化。在所有案例中，大多数物种被归类为低脆弱性（50%至65%），而高脆弱性物种主要为鲨鱼和鳐鱼。此外，笛鲷和石斑鱼在各情境中均被一致归类为中等脆弱性。研究人员提出了适用于数据有限情境的新型PSA方法，并就采用此方法时的生产力参数化提出建议。

研究背景与问题提出

生物多样性脆弱性评估尽管存在局限性，已被证明对各类物种的保护工作至关重要。鱼类作为现存最多样的脊椎动物类群，已知物种中仅约一半被评估并赋予保护状态，这一比例为所有脊椎动物中最低。鱼类脆弱性评估深入到一个核心挑战：渔业监测数据的稀缺性，这有时成为限制综合管理的主要因素。这种监测缺失在多物种渔业中尤为突出，不同物种被同一渔具捕捞，使得评估更加复杂。

为应对渔业数据限制，生态风险评估方法应运而生。Stobutzki等人于2002年开发了半定性方法，允许基于生活史性状和渔业暴露度对种群相对初步风险进行快速评估。Patrick等人2009年将此方法完善为目前所知的扩展生产力-易损性分析（PSA）框架。PSA将物种对捕捞的脆弱性定义为两方面函数的乘积：生产力（productivity），即种群从捕捞压力中恢复的固有能力；以及易损性（susceptibility），即种群对上述捕捞压力的暴露程度。PSA方法具有高度灵活性，其半定性评分允许针对特定渔业进行风险修正，适用于各类数据有限情境。

在PSA的多种可用属性中，种群内禀增长率（r）是生产力的关键预测因子之一。由于r理论上涵盖了其他生产力指标，具有作为种群恢复力综合性量度的潜力，常被建议优先于其他生产力属性使用。然而在实际PSA应用中，r通常与其他生产力属性并列使用，而非替代它们。近年来，FishLife等工具中的快速Meta分析属性估计为将此类数据整合入PSA、扩展其在数据匮乏物种中的适用性提供了可能，但前提是估计质量和不确定性得到妥善考量。不确定性在PSA中通常以所用属性数量的半定性数据质量指数形式呈现，但属性估计的分类学水平及预测范围同样可作为表示生产力评分不确定性的工具。

定置刺网是全球最广泛的多物种渔业之一，该渔具对物种和性状无选择性，导致濒危和受威胁物种的兼捕问题长期存在。在巴西，手工渔业影响物种数量超过工业渔业，但捕捞记录不完善，多种物种的受威胁状态尚不明确。鉴于此，本研究旨在探索：第一，r作为综合生产力指标在表征PSA脆弱性中的潜力，采用Meta分析属性估计；第二，在不同r情境下的生产力评分中，刺网对鱼类的潜在风险。为此，研究人员应用了一种利用属性预测密度进行生产力概率评分的新型PSA方法，评估巴西大西洋西南海岸不同手工沿岸刺网案例中的鱼类脆弱性。

关键方法与数据来源

研究数据来源为巴西沿岸定置刺网渔业的海上监测数据，涵盖三个区域：北里奥格兰德州（RN）热带区域（约400公里，2012-2014年采样，127网次，122种）、伯南布哥州（PE）热带区域（约200公里，2010-2011年采样，52网次，107种）、以及巴拉那/圣卡塔琳娜州交界（PR）亚热带区域（约20公里，2004-2006年采样，104网次，84种）。

研究采用的关键技术方法包括：（1）基于Patrick等人2009年框架的参数化PSA方法，使用欧几里得距离计算脆弱性，以1-3分评分低、中、高生产力与易损性，按Cope等人2011年标准分类（<1.8为低脆弱性，1.8-2.2为中等，>2.2为高）；（2）通过FishLife工具获取Meta分析属性估计值，该工具基于进化模型和FishBase等数据库在不同分类学水平上估计生活史和种群补充性状；（3）基于预测密度的概率评分方法，将FishLife估计的预测密度整合入PSA不确定性量化；（4）三种生产力假设情境的对比分析：r与其他属性并用（r权重加倍）、仅用r、以及使用除r外的其他属性；（5）R环境下的统计分析，包括线性回归和相关性分析。

研究结果

脆弱性在不同生产力假设下的表现

使用所有属性时，包含或排除r对最终脆弱性评分几乎无影响，回归R²为1。因此，后续研究聚焦于两种非冗余情境：仅使用r，以及使用除r外的其他属性。此时，回归R²在0.64至0.82之间变化。在PE和PR区域，仅使用r作为生产力减少了中等脆弱性物种数量；在PR区域，高脆弱性物种数量增加；在RN区域，仅使用r降低了低脆弱性物种比例，整体产生更高的脆弱性评估。仅使用r通常产生更宽的平均脆弱性范围，更倾向于对最易受害物种评分更高脆弱性、对较不易受害物种评分更低脆弱性，RN例外。

相关性分析显示，最大年龄（t_max）和性成熟年龄（t_mat）在各研究区与Δv（仅用r与用其他属性的脆弱性差异）相关性最高，表明仅使用r时，对寿命更长、性成熟更晚的鱼类倾向于产生更悲观的评估。自然死亡率（M）与Δv呈中等负相关。最大年龄与性成熟年龄高度相关，M与von Bertalanffy生长系数（K）预期相关，K与t_mat呈一致负相关。

物种对刺网渔业的脆弱性

多数物种在各研究区均被评为低脆弱性。高脆弱性物种均为软骨鱼类（chondrichthyans）。唯一被两种生产力假设均评为高脆弱性的物种是RN区域的护士鲨（Ginglymostoma cirratum）。其他软骨鱼类在各替代情境中多被评为中等或高脆弱性。

两种生产力假设下，中等脆弱性物种多为岩礁/珊瑚礁相关物种，热带区域（RN和PE）该群体密度更高。笛鲷科（Lutjanidae）和石斑鱼科（Epinephelidae）在所有条件下均被一致评为中等脆弱性。部分物种在不同情境中评分在低至中等间变化。鲽形目（Pleuronectiformes）、泥/沙底栖鱼类及小型中上层鱼类（如鲱形目Clupeiformes）在所有案例中均为低脆弱性。

讨论与结论

Meta分析生产力在PSA中的意义及r的使用

作为生产力指标，r相较于其他属性能产生更高对比度的脆弱性评分，各研究区不同假设间的相似程度存在差异。这种差异可能归因于监测渔业的作业范围与基于深度的栖息地异质性之间的关系。东北巴西手工刺网作业深度范围更广，而巴西南部工业渔业存在将手工渔业挤压至更浅区域的现象。大陆架外缘是刺网捕捞中鱼类功能多样性更高的区域，热带地区刺网可能触及更多功能多样性，导致更大范围的生活史特征被纳入捕获，从而使不同生产力假设间产生更多差异。

除r外的属性集合可能产生更细致的生产力评分，反映了众多物种生活史动态的复杂性。然而，虽然r无法精确呈现性状的全部复杂性，但生活史的关键方面使寿命更长、性成熟更晚的群体倾向于更低生产力。因此，虽然单独使用r不能充分考量物种生活史的细微差别，但其产生更对比鲜明脆弱性值的趋势，在利用全部其他属性可能产生噪声的情况下，对于建立众多开发物种间的优先次序具有实用价值。

然而，r作为单一生产力指标的实用性并不排除其他属性所涵盖细微差别的重要性。本研究中r是通过FishLife获取的二次估计指标，该工具使用其自身的生长和死亡率估计作为预测因子来估计r。因此，r的预测质量完全取决于其他估计的质量，元分析估计的r在作为生产力指标时不应被绝对依赖，必须考虑数据质量、预测范围和整体背景。研究人员建议，预测质量、不确定性和背景应被同等考虑。如果可获得源自种群评估（或其他直接估计类型）的属性范围，则应优先于元分析数据。

在巴西，非元分析、更精确估计的属性已成功应用于评估鱼类作为虾拖网兼捕的脆弱性，但多数被记录为虾拖网兼捕的物种因数据限制无法通过PSA评估。本研究提出的使用元分析估计的方法可为评估此类情况下的渔业脆弱性提供途径，但与更数据密集的PSA方法相比，精度有所降低。

鱼类脆弱性模式跨越生产力假设

刺网捕捞的渔获组成可能基于当地鱼类群落组成，各区域最脆弱的群体呈现不同分布。亚热带PR/SC记录了更多软骨鱼类，而热带对应区域则显示更多岩礁/珊瑚礁相关物种丰富度。这表明区域鱼类群落组成是鱼类群落对捕捞压力一般脆弱性的驱动因素，需要对这些渔业进行区域特异性关注。

某些关键类群在不同生产力假设间显示出微小或无差异。笛鲷和石斑鱼在 tropical 环境中被一致置于中等脆弱性，这些类群是巴西最重要的渔业资源之一，但也是由于相对缓慢生长、较长性成熟时间和独特栖息地利用而恢复力较差的真骨鱼类；全球约一半的石斑鱼和笛鲷种群被过度开发。一些脆弱性较低但在商业上重要或出现频率高的类群同样表现出假设间差异小，如石首鱼科（Sciaenidae）、鲹科（Carangidae）、鲭科（Scombridae）、刺尾鱼科（Acanthuridae）等。这证明了r代表PSA生产力的潜力，尽管以较少细微差别的方式跨越多个重要类群。

所有区域中，鲨鱼和鳐鱼通常对刺网更具脆弱性，根据生产力假设多数为中等至高平均脆弱性类别。软骨鱼类较高脆弱性是_sac_全球公认模式。鲨鱼和鳐鱼生产力显著低于其他群体，且易受多种渔业影响，在非选择性和监测不足的渔业中尤为令人担忧。生活史性状的分布已被确认为软骨鱼类对捕捞压力脆弱性的最重要预测因子，低纬度和温暖气候中的软骨鱼类更为脆弱。

研究结论

研究发现，使用新型生产力评分方法时，PSA中不同的参数化方式可导致不同解释，各情境间对应程度因研究区域而异。r可能代表简化生产力评分过度参数化的简便途径，但较少细致差别，且估计的r（作为二次指标）与FishLife用于估计r的属性（如M）高度相关，而这些属性本身已是具有固有不_确定性的元分析数据。包含或排除r同时_使用其他属性对脆弱性结果无差异，因此如果使用FishLife进行元分析属性估计，建议单独使用r或单独使用其他属性，尽管情境间差异依背景而定。所有情况下，应在评分生产力前考虑估计质量和不确定性，并结合渔业和研究区域的现实进行_分析调整。研究人员建议，将不确定性纳入考量的元分析属性估计可用于指导生物丰富且监测不足渔业的进一步渔业监测和研究工作，并呼吁研究人员谨慎利用常常有限的可用数据以推进这些工作。