《Communications Biology》：The electrofluidic brain as a basement layer for neural computation
本文重新评估脑功能，通过重新审视脑流体动力学在认知中的作用。追溯从早期近代思想家如笛卡尔——其援引液压隐喻和"动物精气"——到J.C. Bose关于机电植物生理学的开创性研究，再到当代关于脑脊液（CSF）、细胞外空间（ECS）和神经血管耦合的发现，研究人员揭示了一种被忽视却至关重要的计算底物。研究人员认为，在已被充分研究的神经回路数字操作之外，还存在一种更慢、模拟的、进化上更古老的电流体计算层。该系统由离子扩散、对流性CSF流动和血管调制组成——不仅支持而且动态塑造神经活动。大脑呈现为一种电脉冲与流体流动相互作用的机电生态，其中意识既是神经活动的模式，也是流体流动的编舞。
引言部分指出，现代对大脑的理解被回路概念所主导——即由突触连接的神经元网络，通过电脉冲序列处理和传输信号。虽然这一模型提供了巨大洞见，但也存在将视野窄化为单一计算形式的风险。本文探索一种更古老、更广泛、或许更基础性的认知模型——一种植根于流体、离子和机械振荡运动的模型。历史上，思想家们曾推测体液在行为和意识产生中的作用。在前电气时代，液压隐喻作为运动和感觉的主导解释模型。这些常被斥为过时的思想，在当代科学视角下重新诠释时可能蕴含潜在智慧。早期关于"动物精气"流经中空神经的理论，可能预示了现代关于细胞外扩散和脑脊液循环的发现。新兴的神经科学图景揭示了多种并非仅起支持作用而是积极参与信息处理的流体系统。细胞外空间（ECS）作为容积传输（volume transmission）的介质，允许离子和神经调质扩散并塑造神经元通讯。胶质淋巴系统在睡眠和心脏活动相关的节律周期中将脑脊液（CSF）导入脑内。除睡眠相关神经振荡和心脏搏动外，呼吸周期也被确认为CSF运动和颅内压动力学的重要驱动因素，促进流体通过血管周围通路的节律性推进。血管网络动态调节局部血流以响应神经活动，形成双向耦合的神经血管回路。
电流体计算（electrofluidic computation）是一种生物信息处理形式，其中电势、离子梯度和流体流动在可变形、多孔和动态组织中相互作用，以产生协调响应。与传统计算范式依赖离散逻辑操作（如神经元发放或二进制代码）不同，电流体系统通过连续、场状和基于流动的动力学进行计算。在这一范式中，离子梯度、渗透力、液压压力和节律脉冲并非仅仅是生理副作用——它们通过塑造信号的时间、强度和空间模式直接参与计算。图1定义了电流体计算，并提供了不同计算范式的比较摘要。该框架的核心原则强调离子通量、渗透调节、脉动性CSF和血管流动，以及由几何、时间和夹带（entrainment）塑造的慢模拟场效应。表格面板对比了神经、数字和电流体计算范式在计算单元、信号模式、物理介质和特征时间尺度方面的差异。
电流体计算的概念架起了早期思想的桥梁：从J.C. Bose（1906–1928）展示植物通过充满液体的组织传播电信号以触发水力运动和适应，到Thomas Willis（1659–1675）和René Descartes（1618–1649）将神经系统设想为感觉和运动的液压网络（通过"动物精气"），再到现代胶质淋巴研究揭示睡眠驱动的CSF流动如何通过夹带脉动动力学实现代谢物清除和神经稳态。这种计算形式在软物质环境中运行，如ECS、血管网络和胶质合胞体（syncytium），其中几何、流体粘度和膜通透性动态影响信号传播。结果是混合系统，其中离散电脉冲嵌入并常被夹带于模拟场状流动机制中。电流体计算支撑的生物现象包括：与睡眠相关EEG振荡夹带的CSF流动、导致离子驱动膨压变化的植物动作电位、调制细胞外信号能力的星形胶质细胞肿胀、以及影响局部神经增益的血管血管运动（vasomotion）。与基于尖峰的数字计算不同，该框架强调离子通量和渗透位移、脉动性脑脊液和血管流动、以及由几何、时间和夹带塑造的慢模拟场效应。
"计算即流动"——这一范式与早期流体认知模型一致，包括Belousov-Zhabotinsky化学计算机、液滴（liquid marbles），乃至数字电子出现前用于求解微分方程的液压积分器。这一框架邀请从"大脑作为电路"到"大脑作为电流体场"的转变，并为在流动、扩散和夹带是首要因素的系统中建模认知开辟途径。此外，该范式呼应了从水力心智到植物汁液逻辑的古老思想——现在可测量、可建模并适于合成模拟。
通过整合历史视角、植物电生理学和脑科学最新进展，研究人员提出统一理论：大脑的流体系统代表神经计算的基础层。虽然流体系统被表征为基础层，但目的并非将电流体计算提议为独立于神经计算的完全分离的计算范式，而是作为与神经活动双向相互作用的生物物理底物。神经计算仍通过突触相互作用和电信号实现，而电流体过程如细胞外离子动力学、胶质调节和流体运输则调制神经信号发生的时空环境。这些网络是古老的、模拟的，并出现在多种生物系统中，包括植物、无脊椎动物和脊椎动物。它们不意味着普遍保守的计算机制，而是突显了运输过程与不同生物中电信号相互作用的重现生物学原理。它们介导一种流动逻辑——研究人员称之为电流体计算—— underlying更熟悉的神经发放模式和连接组逻辑。这一框架将大脑重新框定为不是静态电路板而是活体流体流动的生态。它挑战基础设施与信息之间的二分，暗示长期被视为生理"支持"的东西实际上可能是思维本身的底物。
液压心智的时代：笛卡尔与动物精气
该部分探索早期思想家如何想象大脑作为这些流动的合胞体通道。笛卡尔在《论人》及《灵魂的激情》中提出，脑中央的松果腺作为动物精气的阀门或调节器。他设想精气从脑室流入神经——他想象为中空管道——到达肌肉并引起膨胀和收缩。18世纪，尽管显微镜和解剖学进步，"动物精气"的语言仍嵌入医学和科学文献。一些启蒙思想家用"神经液"或"以太"等更机械化的术语取代"精气"，但基于流动的信号传播基本假设仍然存在。甚至在Luigi Galvani的早期工作中——其因发现生物电而受到赞誉，流体压力和生命力的概念仍与新兴的电模型交织。因此，认知、感觉和运动源于微妙物质通过神经系统流动的观念持续了几个世纪。它为早期神经科学提供了框架，并反映了其时代的技术隐喻。正如我们现在将大脑比作计算机，早期近代人将其比作液压自动机。
此外，脑组织形成连续合胞体——没有离散细胞边界的网络——的观念持续到19世纪后期。合胞体是指细胞不完全分离而是共享细胞质连续性的组织，允许物质在整个结构中自由流动。在这一模型中，动物精气等流体的运动可从脑到外周再 seamless 返回。这一假设对液压理论的可信度至关重要：没有连续通道，流体流动将被中断，加压管道系统的类比将失效。只有假设合胞体结构，早期思想家才能维持反射和运动功能源于流体推进的观点。即使显微镜改善后，许多研究者仍继续用这些术语描述脑组织，因为尚无神经元作为离散功能单位的明确证据。后来Ramón y Cajal在19世纪末倡导的神经元神学最终取代了这一观点，但此前数个世纪的机械推理建立在流动——连续和中空——的想象和工程逻辑之上，这对这种流体传输是必要的。
植物中的电流体信号传播
Jagadish Chandra Bose（1858–1937）的贡献跨越物理学、生物学和科学哲学。Bose将植物视为复杂的、反应性的和信号传递的有机体，设计了极为灵敏的仪器测量植物组织中的电反应。他最重要的贡献之一是详细阐明植物的运动反应——特别是电和流体事件如何重合以产生协调运动。Bose证明当含羞草（Mimosa pudica）被触摸时，接触点产生可测量的电脉冲。该脉冲然后通过植物内部通道传播，启动一系列生理变化。其中最重要的是流体在叶枕（pulvini）——小叶基部的运动器官——内的重新分布。随着离子跨细胞膜移动，水渗透跟随，导致特定细胞的膨压变化。结果是目标区域快速失去或获得硬度和体积，使叶片协调折叠或下垂。重要的是，Bose证明电脉冲、流体重新分布和机械运动不是孤立事件，而是单一信号过程的紧密耦合组成部分。这是没有神经或肌肉的生命有机体中真正的机电回路——对生命反应性深层逻辑的深刻洞察。
Bose还研究汁液上升机制——水和营养通过植物维管系统向上运输的机制。当时主流解释依赖毛细效应、蒸腾拉力和内聚力-张力理论，认为水由于叶片表面蒸发和水分子内聚性质而被动向上移动。Bose则提出主动生理模型：根与茎连接处的细胞像微泵一样功能，产生节律电振荡帮助推水上移。
植物"大脑"的证据
该部分综述植物拥有功能类似于"大脑"的电流体系统的证据。植物中的电信号已知通过维管通道如韧皮部、木质部和形成层传播，到达植物体各部分。最近研究表明，从传感器到效应器位点的电信号长距离传输主要由韧皮部促进。这强化了维管系统在器官间和系统通讯中的核心作用观念。分子机制如离子通道活动比动物的神经系统进化更古老。与神经元类似，植物细胞也对各种刺激产生电反应，包括动作电位（APs）。这些APs通过筛管和位于原木质部和韧皮部中的薄壁细胞传播。非伤害性刺激如触摸可诱发通过植物传播的APs，并在叶片三级叶枕处激活运动。APs的传播速度在轴轴中约3–7 mm s
-1，在叶柄中6–44 mm s
-1。相比之下，伤害性刺激可诱发APs和变异电位（VPs），传播更慢——叶柄中 typically 1–4 mm s
-1。第三种电信号是系统电位（SP），由外部因素诱发，涉及质膜中H
+-ATPases激活介导的超极化事件。
通过胞间连丝，植物利用化学和电突触样机制，功能上类似于动物缝隙连接。通过粘附域促进的囊泡运输的快速细胞间通讯已被比作神经元突触。值得注意的是，激素生长素的外源应用可诱发电反应。植物还使用经典神经递质如GABA、乙酰胆碱、多巴胺、血清素、谷氨酸、组胺和去甲肾上腺素进行信号传递。例如，谷氨酸应用使根-茎过渡区细胞去极化。该区域还通过生长素运输和囊泡回收整合感觉-运动信号，促进细胞伸长和根向性等过程，使植物适应环境。机械损伤可改变木质部液压压力，启动贯穿整个植物的系统性去极化波——称为液压假设的现象。伤口还通过谷氨酸受体样（GLR）介导的膜去极化触发系统性防御基因表达。在拟南芥中，伤口信号通过维管元素——特别是韧皮部筛管和木质部接触细胞——在叶片间传播。草地贪夜蛾幼虫取食拟南芥在伤口位点产生电信号，然后扩散到相邻叶片。这种快速电信号与木质部和韧皮部的液压变化通过电渗机制耦合。
脑细胞外空间——用于计算的流体介质
该部分探索ECS作为不仅仅是被动组织间液，而是作为电流体大脑基础地形的结构化响应性计算介质。跨多项 foundational 工作，一致图景出现：脑ECS不是被动环境而是动态响应的流体信息处理底物。这些研究共同断言，中枢神经系统中的细胞间通讯不仅通过直接突触连接（"导线传输"）发生，还通过称为容积传输的扩散过程。容积传输指信号分子——如神经递质、离子、肽类甚至气体——通过ECS扩散以作用于多个靶点，有时远离原点。这种通讯模式与神经元学说强调突触位点化、点对点信号传输形成对比。根据Agnati及其同事，容积传输补充导线传输，扩展了大脑协调、调制和分布式计算的能力。Syková详细阐述ECS作为弯曲、几何复杂的环境，其特征显著影响离子和分子的传播。他确立体积分数和弯曲度等关键参数作为理解该空间内信号发生的核心。
由于ECS是电解质介质，且神经元发放活动依赖离子通量跨神经膜，神经计算深度依赖ECS层。例如，钙离子（Ca
2+）流入突触前末梢对囊泡融合和神经递质释放至关重要。如果突触前末梢最近已传递，可导致ECS中Ca
2+局部耗竭，暂时损害相邻末梢的发放能力。类似地，当神经元活跃时，钾离子（K
+）在复极化期间流出细胞，导致细胞外K
+浓度升高，可通过使邻近神经元静息膜电位去极化而兴奋它们。这些例子显示神经元并非孤立运作；它们通过共享离子环境耦合，允许由ECS介导的突触外通讯。Syková特别引人注目的观察是神经组织的电激活导致星形胶质细胞肿胀。这是由于局部离子偏移，渗透性地将水吸入星形胶质细胞，从而改变局部ECS体积。这一电事件导致流体重新分布和细胞肿胀的过程——与Bose在植物组织中观察到的机电反应相呼应。正如Bose证明含羞草中的电信号启动离子通量后跟随水运动和膨压变化，Syková显示神经兴奋可导致水流入胶质细胞和随之而来的ECS收缩。在两个系统中，电和流体动力学耦合以产生调制信息处理环境的生理反应。
Bach-y-Rita将ECS框定为真正的神经传递介质，提出细胞外液中的扩散是大脑中有效且核心的通讯模式。他将此比作覆盖解剖回路的化学场，使慢速、持续和整合性信号传递成为可能，这是仅靠电生理无法捕捉的。这一概念将ECS重新定义为信息场，与快速电信号并行运作，对情绪调节、感觉整合和神经可塑性至关重要。
所有这些工作汇聚于一个关键洞察：ECS是形态动力学空间——其结构随使用、压力、代谢需求和一天中的时间而变化。它允许大脑以模拟方式计算，使用场状传播、分级反应和空间平均。这创造了基于流体的逻辑，其中信息由浓度、梯度和几何而非离散脉冲塑造。在这一观点中，认知不仅来自尖峰序列或突触权重，还来自细胞外流体、胶质调制及其对神经兴奋性影响的动态行为。ECS作为深层连续计算层——支持和稳定神经网络更快符号操作。
流动的回归：CSF与胶质淋巴复兴
CSF是一种清澈无色流体，浸泡脑和脊髓，提供物理缓冲和稳态必需化学环境。主要由脑室脉络丛产生，流经明确通路：从侧脑室到第三和第四脑室，进入蛛网膜下腔，环绕脑和脊髓。最终被蛛网膜颗粒吸收到静脉系统。总体而言，CSF每天周转数次，确保代谢废物定期清除、神经活性物质分布和颅内压调节。数十年来，CSF被认为是保护和稳态流体，但近期工作挑战了这一简单化观点。
睡眠期间胶质淋巴清除的最新研究重新唤起对脑流体动力学作用的关注。Nedergaard及其同事提出，胶质淋巴系统包括CSF沿血管周围空间的定向流动，由星形胶质细胞足突上的水通道蛋白-4（aquaporin-4）通道促进。该CSF然后与组织间液交换，清除神经退行性疾病中涉及的废物产物如β-淀粉样蛋白和tau蛋白。
胶质淋巴循环不是被动过程，由神经和生理节律动态调节。研究表明胶质淋巴清除期间组织间空间扩大近60%以允许增强对流流动。此外，心脏搏动和呼吸振荡像机械驱动器一样促进通过脑脉管网络周围血管网络的节律推进。因此，胶质淋巴系统阐释了神经-流体耦合，其中脑的电和血管节律夹带包括流体运动的不同过程，将计算和代谢嵌入统一振荡机制中。"嵌入计算"指从周围生物介质的物理动力学产生的信息处理，其调制神经活动。
Fultz等人的最近工作通过展示CSF流动与神经活动和血液动力学的直接耦合确认了这一夹带。借助同步EEG和fMRI记录，他们证明进入脑第四脑室的大量CSF流入波与低频神经振荡和血液动力学变化紧密同步，尤其在非REM睡眠期间。这些观察表明CSF动力学由电生理和血管事件的复杂相互作用全脑编排。此外，胶质淋巴运输的改变与阿尔茨海默病等神经退行性疾病相关，进一步强化了脑流体动力学在健康和病理状态中的功能相关性。
这种最近认识的CSF流动功能重塑了对大脑基础设施的理解。脉动CSF动力学不是仅作为被动冷却剂，而是代表一种原始但完整的计算节律，与神经元活动协同工作以支持记忆、修复和整体认知完整性等多种功能。胶质淋巴系统形成电生理学和流体动力学之间的桥梁，呼应Bose关于机电生命的洞察，并扩展Syková将细胞外环境作为计算底物的愿景。
桥接植物电流体与胶质淋巴动力学
虽然胶质淋巴系统最近在神经科学文献中被特征化为胶质调节的清除机制，但其功能架构和节律性与植物电液压生理学表现出惊人相似性。这一相似性为更广泛概念框架打开大门，其中胶质淋巴循环不仅被理解为血管动力学的副产品，而是作为进化上保守的模拟流体信号模式。在植物中，水和溶质的长距离运输通过木质部导管发生，由水通道蛋白、膨压和节律脉冲调制。类似地，在脑中，位于星形胶质细胞终足衬覆血管周围空间的水通道蛋白-4（AQP4）通道促进CSF向脑实质的对流流入。这在慢波睡眠期间最活跃，此时组织间空间扩大并允许CSF与组织间液（ISF）之间的有效交换，从而支持神经毒性溶质如β-淀粉样蛋白和tau的胶质淋巴清除。这种星形胶质细胞驱动、水通道蛋白门控机制类似于根和叶组织中的木质部装卸，同样依赖节律水通道蛋白调节和离子介导的渗透梯度。
同时，正如植物汁液上升现在已知涉及生物电调制和脉动流体运动（由Bose证明），CSF运动被夹带到心脏搏动、呼吸和睡眠-觉醒周期等全身生理振荡。此外，脑通过血管周围流出和脑膜淋巴管的废物排出可被看作中枢神经系统对根内皮层细胞中毒物挤出机制的类似物，后者动态调节渗透压、信号分子和解毒。这些结构和功能相似性表明多细胞系统如何进化出节律性、胶质样组织以调节基于流动的计算和维持——研究人员认为值得实验探索的假设。
胶质淋巴运输的状态依赖性：共识、争议、方法学限制及对电流体计算的启示
最近工作已确立CSF和组织间液动力学在唤醒状态间系统性变化。然而，这些状态依赖性动力学在多大程度上转化为净代谢清除的变化仍在积极争论中有助于理清领域现状。
广泛支持的观察：脑流体动力学与生理和神经状态紧密耦合有充分证据。多项研究表明CSF流动被夹带到神经和血液动力学振荡，尤其在睡眠期间。血管搏动、呼吸节律和血管运动振荡在睡眠-觉醒周期中调制CSF速度和血管周围流体运动。最近工作进一步表明非REM睡眠期间增强的血管振荡可影响血管周围途径的流体运输。
更一般地，连接CSF、组织间液和血管周围空间的流体交换途径的存在被广泛接受，这些途径被认为支持脑实质内溶质和代谢副产物的分布。
未解决的问题和持续争论： glymphatic功能几个关键方面仍不确定。特别是睡眠期间净溶质清除是增加还是减少仍有争议。虽然一些研究报告睡眠期间增强的示踪剂运输或胶质淋巴活动，其他工作发现睡眠或麻醉条件下溶质清除减少，表明运输动力学并非直接对应净清除率。
运输机制也存在持续分歧。胶质淋巴运输被提议源于血管周围途径对流性整体流动、ECS内扩散、以及血管和神经-血管耦合驱动的振荡运输的组合。这些机制的相对贡献仍未解决。类似地，支持大规模运输和清除的解剖途径继续被积极研究。
方法学考虑：示踪剂或对比剂成像方法的固有限制使解释复杂化。这些方法可能扰动内源性压力梯度，观察到的示踪剂分散可反映扩散、平流和组织结合的组合而非纯对流流动。空间和时空分辨率限制使区分扩散主导和流动主导运输困难。实验方案、麻醉和物种的差异进一步导致研究间差异。
对电流体计算的启示：最近睡眠期间胶质淋巴清除发现与电流体计算的相关性不依赖于特定机制解释；这些发现反而强调流体动力学对神经元和细胞外信号场的调制影响。然而，无论溶质运输主要通过对流整体流动还是扩散发生，以及无论净清除在睡眠期间增加还是减少，都不与状态依赖性电流体相互作用存在的观念冲突。从电流体计算的角度，关键特征是流体动力学作为慢模拟场并持续与神经活动相互作用，从而塑造神经信号的时空环境。
血管计算——另一种生物流体计算网络
该部分扩展论证，提出血管系统是另一种专门的流体网络，与CSF流动一起运作。Andreas Vesalius早在1543年就注意到神经和心血管系统之间的结构相似性。血管运动（vasomotion）——小动脉直径的振荡变化——在各种生理和病理状态如妊娠、子痫前期和高血压中调节血管阻力。毛细血管床中血管运动驱动的振荡流可能比稳定血流改善组织氧合。血管运动展示了从规则到混沌模式的广泛时间和空间节律。组胺等试剂诱导的血管运动可诱发或抑制兔耳动脉中的振荡，并表现出准周期性和III型间歇性等非线性动力学。大鼠研究揭示肾单位-肾单位耦合和高血压与正常血压条件下血管运动的传播。理论模型表明骨骼肌中不规则（混沌）血管运动比规则振荡更有效地增强组织氧合。
血液-神经假说（由Christopher Moore和Rui Cao提出）假设血管流动可发挥计算作用。他们认为血流可主动调制神经功能，表明血管动力学嵌入大脑计算过程中。这将神经血管耦合的观点从单向输送服务转变为动态双向系统。胶质细胞，尤其是星形胶质细胞，是神经元能量供应的核心；它们响应突触活动调节葡萄糖摄取。胶质细胞密度反映局部神经代谢需求。胶质网络将代谢信号从中继到微血管并管理从血管到神经元的营养递送。星形胶质细胞-神经元乳酸穿梭理论描述星形胶质细胞如何将血管葡萄糖转化为乳酸，为突触传递供应必要能量。
研究表明胶质细胞帮助调节灌注，平滑血液动力学波动并确保稳定营养供应——类似于计算中的稳态缓冲。稳定的神经反应依赖代谢需求与供应通过胶质-血管界面的精确协调， resembling联想网络动力学。视觉皮层中的星形胶质细胞对刺激显示"调谐反应"，进一步突显其在信息处理中的作用。后续建模研究引入双向耦合、自组织的神经-血管网络，能够复现神经成像中观察到的方向选择性皮层反应。他们的发现表明神经和血管网络共同进化，相互塑造结构和功能以实现最佳效率和适应性。这种协同互动对维持稳定而灵活的皮层图谱至关重要，是高级认知的基础。进一步研究表明神经架构和活动模式直接影响血管生长，强调神经和血管系统之间的互惠关系。
液体逻辑：迈向脑的电流体理论
根据本文发展出的观点，脑不仅是被流体支持的神经网络，而是计算流体力学引擎，其逻辑同样关乎流体循环和化学以及电压和尖峰时序。Adamatzky的工作提供了液体计算机的分类学——使用流动介质执行逻辑操作的物理底物。这些包括反应-扩散处理器（其中Belousov-Zhabotinsky反应等化学模式通过波前相互作用实现逻辑门）、微滴处理器（使用油或水介质中受控运动、碰撞和分裂来代表和转换数据）、液滴弹珠（疏水涂层液滴在表面滚动并通过机械或化学相互作用，有效充当移动逻辑单元）、以及基于涡旋的计算（其中受限几何中旋转流体动力学的动力学可体现逻辑规则、记忆存储和时序规则）。
该电流体理论表明，在类数字神经发放模式之下存在模拟软物质计算的底物，由进化塑造以利用流动、场和涌现材料特性的力量。最早期的流体计算例子之一是使用液压代数机，采用流体通道、阀门和腔室网络模拟代数方程行为。这些设备能够在数字计算机出现前以惊人精度建模多项式和微分方程。
密切相关的是20世纪初开发的液压积分器，用于求解工程和物理中出现的微分方程。这些模拟计算机使用通过仔细校准的阻力和电容（电元件的液压类似物）的流体连续流动来随时间执行积分。另一 captivating 类别是流体映射器和迷宫求解器——通常由流体填充的迷宫或分支网络组成，其中染料或示踪粒子找到最优路径，有效"解决"最短路径或流动最小化等问题。这些系统为通过空间几何和约束满足进行计算提供了物理直观模型——可能与流体如何导航通过脑脉管和ECS的弯曲架构的隐喻共鸣。
从流体生物学到生物混合计算
植物电液压信号与脑胶质淋巴流动之间的概念和结构相似性不仅丰富了我们对进化的理解——还为生物混合计算提供了新颖蓝图。传统神经形态计算系统建模尖峰序列和连接矩阵，但忽略了流动、扩散梯度和模拟场效应的作用——这些元素越来越被认可是生物计算的组成部分。植物系统证明分布式智能无需神经元即可出现，通过电脉冲、液压振荡和化学信号的协调。这些机制表现出理想计算底物的许多理想特征：低能量信息传播、固有抗噪性、空间并行性和对环境刺激的适应性。
研究人员提议生物混合流体计算系统可从这两种生物学先例中汲取。关键可能性包括：（a）作为流控晶体管用于离子或分子计算的水通道蛋白模拟膜；（b）模拟植物叶枕力学或星形胶质细胞肿胀以调节信号通量的电流体致动器；（c）模拟昼夜夹带的汁液运动或CSF脉动性的振荡水凝胶逻辑电路；（d）非神经元场计算模型，其中计算通过流体几何、浓度场和流变特性的调制产生——类似于ECS弯曲度或韧皮部离子动力学如何塑造信号。此类流体逻辑架构可实现基于物质流动而非二进制代码的计算系统，支持一类柔软、适应性强且嵌入式乃至能够与环境共同进化的设备。
进化连续性：从原始电流到神经编码
如果从植物电生理学、胶质淋巴动力学、细胞外信号和血管计算中揭示的模式退后审视，更大图景开始浮现——生物信息处理机制深度进化连续性的图景。神经系统的进化并非随神经元出现而凭空开始，而是从电流体协调机制的底物中生长而来——原始的，但计算上强有力。在植物等经典神经元缺失的生物中，Bose证明电信号和流体变化可导致运动反应和协调行为。这表明机电和基于流体的信号系统是现代神经系统的前身。
原生动物、真菌和原生生物中观察到的动作电位、液压流动和分布式反应网络组织，强调了这种古老的原生认知形式。神经网络中的电和化学信号并非全新构造，而是更古老协调模式的精致化。这些例子指向大脑的分层架构，其中更古老、更慢、模拟的计算形式与更快、神经元的数字计算共存。因此，可假设神经回路是进化叠加在更古老的节律流动和化学梯度织物之上——今天仍然活跃的织物，尽管常被忽视。正如肺从鳔进化或羽毛从爬行动物鳞片进化的进化故事，现代神经元可被视为先前存在电流体架构的进化特化。这种连续性挑战将认知还原为仅尖峰序列和连接组的做法。它鼓励将认知重新诠释为结构、流动和场的相互作用涌现——嵌入生命物质属性的动态、具身过程。
重塑大脑：从回路到流动
有了流体信号系统的累积证据——从CSF脉动和细胞外化学梯度到血管-神经相互作用和植物电生理学——有必要重新框定我们关于心智本身的观念。传统认知神经科学依赖心脏隐喻，大脑作为电路，其中突触连接和电脉冲编码、传输和处理信息。然而，新兴图景表明，流动、扩散和振荡在生命系统中管理信息方面同样基础。
与其将神经网络视为像电路板一样连接在一起的离散节点，不如将它们设想为嵌入液体景观中——其中信号的时间、幅度和持久性由动态流体调节前后文调制。在此范式中，ECS、CSF和血管流动不是作为被动背景，而是作为神经活动调节的积极参与者，以空间分布和时间流体方式影响计算。这一转变也为认知开辟了新的理论词汇。共振、夹带、对流和相变等概念变得比二进制切换和静态接线图更相关。在此观点中，心智不仅是电路顺序输出的产物，而是机电和流体集合的涌现特性——场与结构、节律与尖峰之间的混合。
