综述：重塑植物与病原体的相互作用：纳米技术助力植物病害防治

《Physiological and Molecular Plant Pathology》：Rewiring plant-pathogen interactions: Nano-Enabled plant disease management

　　阿鲁娜·帕里哈尔|拉胡尔·阿南德|迪皮什·巴特|迪内什·潘迪|桑迪普·阿罗拉
印度北阿坎德邦潘特纳加尔（U.S.纳加尔）戈文德·巴拉布·潘特农业技术大学分子生物学与遗传工程系，邮编263145

**摘要**
尽管在抗病品种、农用化学品及农艺措施方面取得了进展，植物病虫害仍在全球范围内造成巨大的产量与经济损失。目前估计，主要粮食作物的产量损失率在17%至30%之间。农药抗性的增加、入侵性病原体的出现以及气候变化导致的病害分布变化，都凸显出需要新的方法来增强作物保护，同时减少对环境和健康的负面影响。纳米技术为此提供了可能，它能够精确调控从病原体传播到宿主免疫反应及疫病发展的整个过程。金属及金属氧化物纳米粒子（如银、铜、氧化锌、二氧化硅和氧化铁）、碳基纳米材料以及生物聚合物纳米粒子（如壳聚糖和海藻酸盐）对多种真菌、细菌及部分线虫病原体具有很强的抑制作用。它们可通过破坏病原体膜、扰乱氧化还原平衡、产生活性氧物质以及干扰核酸和蛋白质功能，从而抑制孢子萌发、菌丝生长和生物膜形成。此外，纳米制剂还可作为载体，提高杀菌剂、杀虫剂、精油及防御诱导剂的溶解度、稳定性及缓释效果。纳米粒子还能激活植物的防御机制，或递送RNA干扰分子以实现针对特定病原体的沉默作用。

然而，那些具备广谱活性的纳米粒子特性也可能干扰宿主的氧化还原平衡、激素信号传导以及土壤或叶面微生物群落。由于纳米粒子类型、合成方法及暴露条件的差异，这类实验研究之间的机制整合较为困难。本综述总结了当前关于纳米技术辅助植物病害管理的知识，重点探讨了纳米粒子的特性与合成方法如何影响其抗菌活性及防御启动机制。文中还分析了宿主-病原体-纳米粒子相互作用的分子与生理机制、不同作物间的响应差异及病害系统间的变异性，同时指出了毒性、环境及监管方面的挑战，以及目前限制其实际应用的知识缺口。

**引言**
由真菌、细菌、病毒和昆虫害虫引起的生物胁迫，是制约全球农业生产力与粮食安全的重要因素[1,2]。尽管在作物育种和植物保护技术方面取得了进展，植物病害仍在全球范围内造成严重的产量损失。全球评估显示，对于小麦、水稻、玉米、马铃薯和大豆这五种主要粮食作物而言，病虫害造成的平均产量损失率为17%至30%。在严重病害暴发时，某些地区的产量损失甚至超过40%。据估计，全球平均损失率为：小麦21.5%，水稻30.0%，玉米22.5%，马铃薯17.2%，大豆21.4%，这进一步凸显了作为热量和蛋白质来源的粮食作物的脆弱性[1]。

产量损失的分布并不均匀，影响最严重的地区是那些人口增长迅速且存在粮食短缺的地域，包括撒哈拉以南非洲、南亚和拉丁美洲的部分地区。在这些地区，以小农户为主的生产模式使得他们获取作物保护产品的机会十分有限[3]。许多此类“热点区域”也与气候变化可能加剧病虫害压力的区域重叠，从而进一步扩大现有的产量差距。据预测，仅真菌和卵菌病原体就会随着气候变化影响至少12种主要作物的产量，在高纬度地区增加病害风险，而在赤道地区则保持或加剧病害负担[3]。

几乎所有主要作物都易受多种病原体和害虫的侵害，因此植物病害影响了全球大量耕地面积[4,5]。例如，种植在100多个国家的水稻不断面临多种通过媒介传播的病毒和真菌病原体的威胁；而小麦则持续受到能够跨大陆传播的快速变异的锈病菌株的侵袭[6,7]。类似地，由双生病毒引起的木薯花叶病，每年在东非和中非导致约2500万吨木薯损失，这对低收入人群的热量供应造成了严重影响[4]。

除了主要的谷物和块根作物外，咖啡、可可、棉花、葡萄等高价值经济作物也因生物胁迫而遭受严重的产量和质量损失[4,8]。例如，咖啡叶锈病在中美洲和南美洲的受害地区导致产量下降16%至31%，直接造成了小规模种植者的收入损失和社会不稳定[4]。葡萄藤的真菌病害，如由灰葡萄孢引起的灰霉病和霜霉病，通常会在许多葡萄种植区造成5%至10%的产量损失，在病害暴发年份这一比例还会更高[8]。

总体而言，由于病害在地理上分布广泛、主要田间作物的产量损失率较高，加之气候变化带来的风险不断增加，生物胁迫已成为当前粮食生产面临的重大制约因素。因此，生物胁迫很可能会继续成为未来全球粮食与营养安全的重大障碍。这些挑战凸显出需要创新方法，以可持续的方式重塑植物-病原体相互作用网络，从而有效管理植物病害。在过去的十年中，纳米技术作为一种前沿技术，为植物病害管理带来了巨大潜力。纳米粒子能够在分子层面调控植物的防御反应，实现高灵敏度的病原体检测，并促进农药的精准输送。本综述探讨了纳米技术如何用于改善植物病害管理，重点介绍了纳米衍生抗菌剂、基于纳米载体的输送系统、用于早期病原体检测的纳米传感器，以及它们在精准病害管理中的整合应用。

**片段摘录**

**植物病害造成的经济损失**
生物胁迫的经济后果远不止农场内的产量下降，还包括直接的产量损失、投入成本上升、贸易中断，以及由此引发的食品价格上涨和可获得性降低等问题。仅植物病害每年就给全球带来超过2200亿美元的损失，而入侵害虫则造成至少700亿美元的额外损失[2,8]。这些数字涵盖了生产和贸易方面的影响，反映了产量下降所带来的累积成本。

**传统技术防治植物病害的局限性**
传统的植物保护策略，包括合成农药、抗病品种培育、农艺措施以及生物防治方法，已在减少植物害虫造成的损失方面发挥了重要作用，但它们也存在诸多局限性[9]。过度依赖单一作用的杀菌剂和杀虫剂，加速了抗性病原体和害虫种群的发展，导致田间效果下降、产品使用寿命缩短，且需要更频繁地施药[10]。这种抗性现象……

**纳米技术在植物病害管理中的应用**
纳米技术提供了一类具有独特物理化学性质的工具和材料。高表面积与体积比、可调控的表面功能以及可控的释放动力学，都是可用于改善植物病害管理的特性。在植物保护领域，纳米粒子及其制剂被开发为：(a)直接抗菌剂（纳米杀菌剂、纳米杀虫剂、纳米杀线虫剂）；(b)传统农药的纳米载体……

**纳米粒子在病害管理中的主要应用途径**
纳米粒子在植物病害管理中的应用主要体现在三个方面：(a)独立的纳米杀菌剂和纳米杀虫剂；(b)用于现有或新型活性成分的纳米输送系统；(c)用于早期病原体检测的纳米传感器和诊断设备。

**有机及生物聚合物纳米粒子**
有机及生物聚合物纳米粒子因其兼具生物相容性、可生物降解性和功能多样性，成为可持续病害管理中极具吸引力的纳米材料类别。壳聚糖是一种脱乙酰化的几丁质衍生物，可通过离子凝胶化或聚电解质复合物化等方法制成纳米粒子，从而获得大小、电荷和负载能力均可调控的壳聚糖纳米粒子[42,43]。壳聚糖纳米粒子具有天然的……

**纳米制剂与输送系统**
纳米制剂包括多种输送系统，如纳米悬浮液、纳米乳液、脂质体、固体脂质纳米粒子以及纳米包封的水凝胶，这些系统旨在提升植物保护中活性成分的输送效率和效果[9]。这些方法的核心理念是，通过控制粒子大小、表面化学性质及释放动力学，可以显著提高纳米农药在植物体内的有效浓度。

**纳米粒子的抗菌作用机制**
纳米粒子通过多种协同机制发挥抗菌作用，这些机制针对植物病原体的基本细胞结构和功能（见图1）。这些机制可大致分为：(a)物理相互作用与膜破坏；(b)通过离子释放和活性氧生成产生的化学效应；(c)对细胞内靶标（蛋白质和核酸）的干扰；(d)对生物膜形成、群体感应及孢子生长的影响[9,10]。

**纳米粒子对孢子和繁殖体的影响**
在真菌和卵菌病原体中，纳米粒子可在病原体感染周期的早期阶段发挥作用，通过抑制孢子萌发、附着器形成以及游动孢子的运动能力，从而阻止其成功定殖于宿主体内[52]。例如，有研究表明，二氧化硅纳米粒子能够降低稻瘟病菌的分生孢子萌发和附着器形成，因此在温室和田间试验中均显著降低了稻瘟病的严重程度[36]。同样，银纳米粒子……

**纳米粒子与宿主免疫：分子层面的协同作用**
纳米粒子的抗菌作用常常与宿主的防御反应以及同时使用的农药或生物防治剂产生协同效应。纳米粒子对病原体细胞的损伤能够更有效地暴露病原体相关分子模式，从而增强植物模式识别受体的识别能力，并放大防御信号反应[54]。将杀菌剂与纳米粒子共同使用，可降低每种成分所需的最低抑菌浓度。

**纳米诊断技术**
纳米诊断技术利用纳米材料独特的光学、电学和/或催化性能，实现对植物病原体在植株体内、种子上或原位样本中的快速且超高灵敏度的检测[9,59]。量子点、碳纳米管、石墨烯以及金属氧化物纳米结构被广泛用作核酸、蛋白质和代谢物分析的生物传感器中的信号转导剂或标记物[21]。基于金纳米粒子的比色检测法则依赖于局域表面等离子体共振效应。

**绿色合成方法**
纳米粒子的绿色合成旨在替代那些通常需要高能量输入且使用有毒试剂的传统化学和物理制造方法，转而采用生物还原剂作为环保的合成途径[61,62]。植物提取物、微生物培养物以及农业废弃物可作为还原剂、稳定剂和封端分子，帮助在温和条件下合成纳米粒子。这类生物基质通常含有酚类、黄酮类、蛋白质和碳水化合物……

**纳米控制剂：针对不同作物的应用案例**
在多种主要作物中，已有多种纳米制剂的控制剂在不同病害系统、不同类型的纳米粒子以及不同的施用方式下进行了测试。不过，在评估针对特定作物的研究证据时，需注意大多数研究仅为实验室（体外）或受控温室实验，而经过重复、多季节田间试验的证据仍然较少。这使得直接比较较为困难，但仍可帮助揭示一些共性规律。

**水稻案例**
跨作物比较研究显示，没有一种纳米粒子处理或制剂能在所有病害系统中始终优于其他方法。实际上，其在田间的效果取决于纳米粒子的特性（核心材料、尺寸、表面化学性质、合成方法）、病原体的生物学特性以及农艺条件。以硅和镍硅氧化物为基础的纳米输送系统在水稻及其他谷物中表现尤为出色，因为这些作物对细胞壁的强化有较高需求。另一方面，铜/锌……

**分子机制与生理响应**
在不同作物及其病原体中，纳米粒子在植物病害管理中的有效性与几种保守的分子机制密切相关。
a)活性氧与氧化还原信号传导：在纳米粒子介导的病害管理中，活性氧具有双重作用——适度且短暂的活性氧爆发可激活防御基因级联反应，而持续高水平的活性氧则会造成致命的氧化损伤[85]。
b)激素调节：纳米粒子能够调控某些特定激素的生物合成和信号传导……

**纳米-生物防治组合**
纳米-生物防治组合，有时被称为“纳米-生物杀菌剂”或“纳米-生物制剂”，将纳米粒子的优势与有益微生物或其衍生的代谢产物的优势相结合。在这种系统中，纳米粒子可作为载体、保护剂和/或协同抗菌剂，提升木霉菌、枯草芽孢杆菌及某些有益酵母在叶面或根际的存活率、定殖能力及活性[11,26]。

**挑战与环境问题**
尽管有许多研究展示了纳米技术在抑制病害方面的潜力，但仍有若干挑战阻碍其转化为稳定、有效的田间解决方案。首要问题是研究结果的可重复性存在差异，这些差异源于纳米粒子的合成方法、表征方式、储存条件、施用方法（种子处理、叶面喷施、土壤处理）、施用时机以及环境因素（土壤类型、温度、pH值和湿度）的不同。

**结论与未来展望**
本文所讨论的大量证据清楚地表明，纳米技术为重新构建多个尺度上的植物-病原体相互作用网络提供了前所未有的可能性。其影响范围从病原体侵染初期到整个植物的免疫反应，乃至疫病动态演变。通过直接针对病原体膜、细胞氧化还原平衡、核酸完整性以及生物膜形成，纳米粒子有可能破坏病原体的关键毒力特征和生存策略，从而改变其致病能力。同意参与：无。同意发表：无。伦理审批：无需。资金支持：作者声明在撰写本文时未获得任何研究资助或其他经济支持。CRediT作者贡献说明：Aruna Parihar：撰写——初稿；Rahul Anand：撰写——初稿；Deepesh Bhatt：撰写——审阅与编辑；Dinesh Pandey：撰写——审阅与编辑；Sandeep Arora：概念设计、监督、撰写——审阅与编辑。利益冲突声明：作者声明没有已知的可能影响本文所述工作的财务利益或个人关系。