日本蹄蝠（Rhinolophus nippon）逐渐将其回声定位叫声频率收敛至群居同伴的频率

《Journal of Comparative Physiology A》：Greater Japanese horseshoe bats (Rhinolophus nippon) gradually converge their echolocation call frequency to colony members

　　

摘 要：在使用CF-FM（Constant-Frequency–Frequency-Modulated，恒频-调频）回声定位叫声的蝙蝠中，CF（Constant-Frequency，恒频）分量频率因群体（colony）、地理区域及性别而异。本研究探究了日本蹄蝠（Rhinolophus nippon）在将常住种群与野外新捕获种群混合饲养后，其多谐波回声定位叫声中占主导作用的二次谐波CF分量——即CF2（second harmonic of the CF component）频率的变化。研究人员通过在群体混合背景下聚焦个体水平频率调整，追踪了101只个体在1个月内15次采样事件中的CF2频率。初始时常住种群与新捕获种群间CF2频率存在差异；混合后组间频率差异逐渐缩小，伴随群体内总体变异减小。该收敛呈不对称性：CF2频率较低的蝙蝠向上调整频率，而CF2频率较高的个体几乎无变化。若两组初始频率无差异则未观察到系统性变化。群体环境中同种个体叫声重叠本应造成严重声学干扰，但CF蝙蝠倾向于收敛至共同CF频率。由于收敛主要由低频个体驱动，这可被解释为个体共享CF2频率上方"无声频谱窗口（silent spectral window）"的策略，该窗口对基于多普勒效应的探测至关重要。换言之，对于依赖多普勒信息（Doppler-based detection）的CF蝙蝠而言，频率收敛可能是避免声学干扰的一种策略。

论文解读：日本蹄蝠（Rhinolophus nippon）群体内CF?回声定位频率的个体调整与收敛机制

一、研究背景与立项依据

蹄蝠科（Rhinolophidae）及菊头蝠类蝙蝠采用CF-FM（Constant-Frequency–Frequency-Modulated，恒频-调频）回声定位策略，其叫声含一段较长的恒频（CF）分量及末端调频（FM）分量。CF-FM蝙蝠听觉系统具听觉中央凹（acoustic fovea），对CF分量二次谐波（CF₂，second harmonic of the CF component）频段有极高灵敏度，飞行中通过多普勒频移补偿（DSC，Doppler Shift Compensation）下调整发脉冲频率使回波CF₂稳定落于听觉中央凹，从而检测猎物翅振产生的微多普勒闪烁（glint）。静止时的CF₂频率定义为静息频率（resting frequency），已知其存在种内个体、群体及地理差异，传统解释侧重遗传、地理隔离及母系垂直传递。亦有研究表明单一个体CF₂可随季节或长期发生微调，暗示受群居同伴影响。然而既往多静态比较不同群体，少见人为混合同种群体并追踪个体CF₂动态变化的研究。本研究以日本蹄蝠（Rhinolophus nippon）为对象，将野外新捕获个体引入已有常住人工饲养群，在1个月期间逐个体监测CF₂静息频率变化，旨在阐明群体内CF₂频率决定的个体调整机制及其在回声定位感知中的功能意义。该论文发表于《Journal of Comparative Physiology A》。

二、主要关键技术方法概述

研究人员以日本兵库县、大阪府及福井县洞穴群捕获的日本蹄蝠（Rhinolophus nippon）为样本，分析15次捕获事件（2008–2024年间）共177只次记录（唯一个体101只），含86只新捕获与91只常住个体。蝙蝠饲养于温湿度可控房间，新捕个体适应后释放入群合养。于合群后30天内定期单独录制静止状态回声定位脉冲，用Brüel & Kj?r麦克风+DAT（早期批次）或Avisoft CM16麦克风+UltraSoundGate 116（后期批次）采集，MATLAB自定义程序测CF₂频率（分辨率20 Hz），取每场次中位数代表当日个体CF₂。为排除捕获应激影响，部分个体在洞内捕获当日即刻测CF₂。统计上依样本量选用Welch's t检验、Wilcoxon秩和检验、配对t检验、Wilcoxon符号秩检验及配对置换检验，检验组间差异与组内随时间变化。

三、研究结果

Results（结果）

研究人员发现15次混合事件中，7次新捕获组首日平均CF₂显著低于常住组，8次无显著差异，无事件出现新捕获组更高。在初始有显著差异的7次事件中，两组CF₂均随时间上升，新捕获组升幅更大（约29 Hz/天 vs 常住组约10 Hz/天），至第30天两组均值收敛且无显著差异（6/7次事件差异消失），组间差缩小、群体内变异降低。初始无差异的8次事件中两组CF₂均无显著系统变化，末次测量仍无差异。以首测日个体偏离事件均值的ΔCF₂（负值为低于均值，正值为高于均值）与1个月CF₂变化量做散点分析，显示初始低CF₂个体显著上调频率（第二象限占比50%），高CF₂个体无明显方向性调整，证明收敛主要靠低频个体上移实现。洞内捕获当日所测CF₂与实验室首测日无显著差异（Welch's t检验 p＝0.65），排除捕获应激恢复导致频率升高。不同捕获点间即时CF₂也无显著差异。综上，当混合群体初始CF₂不同时发生向高频不对称收敛，初始无差异则不变，且收敛非应激伪迹而是社会性声学调整。

四、讨论与结论翻译

讨论指出，CF-FM蝙蝠群体内频率收敛并呈低频个体上调的不对称模式，支持CF₂频率可在群体内被主动调整以适应同伴。不同于FM蝙蝠群飞时彼此频带分离以减少干扰，CF蝙蝠反而共用相近CF频率——研究人员提出新假说：收敛使所有成员共享CF₂上方的"无声频谱窗口（silent spectral window）"，低频个体原本此窗口被高频同伴CF发射及DSC下调后的回波侵入，上调自身CF₂可重新腾出窗口供多普勒检测猎物glint及接近物体（如天敌）的正多普勒线索；高频个体已拥有无干扰窗口故不下调。此感官生态学视角统一解释了收敛现象本身及不对称调整方向，亦不排除遗传/社会传递对群体间差异的贡献。部分事件中常住组也轻微上调，可能与长期圈养适应有关，不在本假说完全涵盖范围，待后续引入更高频外来个体等实验验证。研究人员亦提出共享频率与窗口或可实现利用同伴回声进行群体感知（group sensing）以降低自身发声成本，尚需实验证实。

研究结论（翻译）：

本研究发现日本蹄蝠（Rhinolophus nippon）常住群与新捕获群混合后出现CF₂频率随时间收敛，主要通过初始较低CF₂频率个体向上不对称调整实现。结合前人结果，表明群体内CF₂频率收敛是 securing并共享CF₂上方"无声频谱窗口"以减少声学干扰、维持高感知表现的功能性策略，为蝙蝠回声定位个体间相互作用提供了新认识。