《Theoretical and Applied Genetics》：Harnessing artificial intelligence in plant breeding: innovations in digital phenotyping and breeding methodologies
农业在高度依赖粮食生产的国家发展中发挥着至关重要的作用。面对气候变化与全球人口持续增长，植物育种者面临采用更高效作物改良策略的挑战。人工智能（AI）的进展，尤其是在大规模数据整合、分析与模式识别方面，已经革新了包括植物育种在内的多个科学领域。在本综述中，研究人员围绕AI工具在植物育种中的潜力进行了系统梳理，并聚焦四个核心目标：（i）推动高通量表型鉴定的变革；（ii）探索超越传统路径的AI驱动育种方法学；（iii）通过改进基因型 × 环境 × 管理互作的建模来优化育种流程；以及（iv）阐明AI在植物育种中的局限性与未来发展方向。过去二十年发表的案例研究表明，AI驱动的表型鉴定与育种框架已经在多种作物物种的重要性状研究中实现了成功应用。此外，AI工具在分子水平优化作物性状方面显示出巨大前景，能够提升包括基因编辑与基因组选择（GS）在内的新兴领域的准确性与精确性。文章强调，跨学科协作对于最大化AI在植物育种项目中的效益、支撑可持续且粮食安全的未来具有关键意义。本综述弥合了AI与农业应用之间的鸿沟，为研究人员、产业从业者与政策制定者提供了利用信息融合与计算模型推进精准农业的路线图，并将成为未来植物育种的重要参考资源，从表型鉴定到基因组选择及育种决策支持全面加速作物改良。
Introduction
文章开篇指出，人类文明自形成以来始终围绕粮食供给这一基础需求展开，现代农业作为全球粮食安全的核心支柱，正同时承受气候变化、资源衰竭与人口增长三重压力。文中认为，气候变化通过大气CO
2浓度升高、全球升温、病虫害加剧以及极端天气频发等途径，对粮食生产力造成总体负面影响，并进一步削弱产量、加工品质与其他农艺性状。在此背景下，植物育种被界定为支撑可持续农业的关键技术支柱。文章系统回顾了育种技术从Breeding 1.0到Breeding 5.0的演进脉络：从基于表型选择的早期育种，到融合孟德尔遗传学与数量遗传学的Breeding 2.0，再到引入分子标记与基因组信息的Breeding 3.0，以及整合高通量表型鉴定（HTP）、计算工具、植物转化与基因编辑技术的Breeding 4.0，最终过渡至强调高维多模态数据整合、全模拟育种环境、少人化管理和可解释人工智能的Breeding 5.0。作者进一步指出，尽管相关技术持续进步，全球尤其是发展中国家的多数育种项目仍主要停留在Breeding 2.0阶段，由此形成了技术潜力与现实应用之间的显著落差。
在此基础上，文章论述了人工智能（AI）进入植物科学与植物育种领域的理论与应用背景。AI被界定为对人类认知过程的机器模拟，其核心价值在于从大规模遗传、表型、多组学与环境数据中提取有意义的模式。文中列举了随机森林（RF）、极端梯度提升（XGBoost）、支持向量机（SVM）、最小绝对收缩与选择算子（LASSO）回归，以及深度学习（DL）中的长短期记忆网络（LSTM）、卷积神经网络（CNN）和循环神经网络（RNN）等方法，说明这些模型已被用于整合基因组、表型、天气与环境信息，以支持预测育种。文章同时强调，AI不仅能够提高基因型表现与胁迫响应预测的准确性，还在数字表型鉴定、基因—性状关联发现、育种流程优化及多源数据管理中具有中心作用。结合CRISPR–Cas9、锌指核酸酶（ZFNs）和转录激活因子样效应核酸酶（TALENs）等基因编辑工具，AI还被视为提升编辑效率与特异性的重要支撑技术。
Intersection of AI and high-throughput phenotyping
这一部分首先强调，植物表型鉴定是任何育种计划的基础，而高质量表型数据的高效获取长期是限制功能基因组学与作物改良进展的主要瓶颈。文章指出，高通量表型鉴定（HTP）通过集成自动化、遥感、成像系统、传感网络与数据分析技术，显著改善了传统表型调查低通量、高劳动投入、耗时且易受人为误差影响的局限。FieldBook与BreedBase等数字化工具被用作实例，说明分散式育种项目能够借助这些平台在多目标环境中更加高效地采集、管理并利用表型数据，同时更明确地评估基因型 × 环境（G × E）互作。
Revolutionizing phenotyping
文中进一步指出，AI是充分释放HTP潜力的关键。受控环境平台能够精确控制光照、温度、湿度与养分条件，但其结果难以完全外推至复杂多变的开放田间环境，因为太阳辐射、风、土壤水分和生物互作都会影响植物生理和形态表现。由此，单一成像手段往往不足以支撑精准胁迫监测，多模态测量整合成为必要路径。作者介绍了现代HTP平台如何联合多种成像方式与功能表型手段，量化蒸腾、气孔导度、水分利用效率和光合作用表现等与胁迫相关的生理生化性状。PlantArray被举例说明其可连续、无损地测量整株植物水分关系与生长动态；转录组分析则用于揭示胁迫响应基因表达模式；叶绿素荧光成像则可捕捉光合效率变化。文章特别强调，高质量地面真实值（ground-truth）是AI表型系统训练、校准与独立验证的基础，不一致的标注会显著限制模型泛化能力，因此众包标注与基于生成对抗网络（GAN）的数据增强被视为改进数据质量的重要手段。
Technological foundations
在技术基础方面，文章系统综述了卫星遥感、无人机（UAV）、地面平台及多类传感器在HTP中的作用。卫星遥感具备超大尺度覆盖能力，而UAV由于接近冠层，可获得高空间分辨率图像，广泛应用于干旱监测、养分状态评估、杂草和病原识别以及产量预测。地面平台则因近距离成像能够获取更精细的表型信息，并可搭载处理器实现实时分析。作者逐一梳理了RGB、多光谱（MS）、热成像、高光谱成像（HSI）、激光雷达（LiDAR）、荧光成像以及X射线计算机断层扫描（X-ray CT）的适用场景：RGB常用于生长速率、株高、冠层覆盖、病害检测及生物量估测；MS可构建植被指数（VI）以评估产量、健康、水分与养分状态；热成像通过叶面温度反映蒸腾与气孔导度；HSI可解析250–2500 nm范围内的光谱信息，用于营养状态、逆境和品质评估；LiDAR擅长构建三维冠层结构并估算生物量；荧光成像有助于评估光合效率；X-ray CT则适合根系、种子和果实内部结构表征。文章还列举了CropDesign、PhenoArch、LemnaTec、Phenovator、GROWSCREEN-Rhizo、Field Scanalyzer和TERRA-REF等平台，说明不同平台适应于不同性状、作物和试验环境。
AI in data interpretation
针对数据解释，文章指出，大规模图像型表型平台每日可产生TB级数据，传统统计方法难以胜任，因而AI成为关键的数据解析引擎。对于较简单任务，PlantCV等模块化开源软件可完成生物学相关参数提取；而更复杂的大规模表型数据则适合采用机器学习（ML）与深度学习（DL）进行模式识别与预测。文中概括了监督学习、无监督学习与深度学习在生物和非生物胁迫识别、生物量估测和产量预测中的应用价值，并指出DL相较传统ML更适用于超大规模数据，因为其能够在高质量标注数据支持下，直接从原始数据中自主学习特征表示。CNN、RNN、LSTM、多层感知机（MLP）、GAN、径向基函数网络（RBFN）和视觉Transformer（ViT）等结构，被认为在叶片计数、根与种子特征识别及植物胁迫分类等任务中表现突出。作者的核心观点是，应根据目标性状、数据特征与平台约束选择最合适的AI技术，以提升表型预测的可靠性与可推广性。
AI-driven breeding methodologies: advancing beyond traditional approaches
Role of AI in genomic selection
在基因组选择（GS）部分，文章认为，为提升农业生产并满足未来粮食需求，植物育种必须提高遗传增益效率。GS通过联合已观测群体的表型信息与全基因组标记信息，预测未知群体的育种值，是现代育种中的重要技术。随着分型成本下降，GS已成为缩短育种周期、提高选择准确性的核心工具。文章回顾了从早期GWAS单个位点模型到多位点、混合模型和贝叶斯方法的发展，并阐释了gBLUP及多类贝叶斯模型在预测基因组估计育种值（GEBV）中的作用。针对复杂育种场景中的计算瓶颈，作者总结了矩阵并行化、表型空间降维及ML方法对提高基因组预测（GP）效率的贡献，并强调当G × E互作较强时，结合生物学先验与神经网络灵活性的混合AI模型可能优于传统gBLUP。
文章进一步讨论了深度学习在GP中的应用现状，包括DNNGP、DeepGS、DeepInsight、NetGP、多模态Bi-LSTM、Transformer及多任务学习框架MtCro等。其共同目标是更好地处理高维基因型数据、多组学融合与时序环境变量。然而，作者同时指出，DL并不必然优于线性模型，其增益具有明显的情境依赖性，尤其受性状遗传结构、样本规模与模型策略影响。文中还介绍了SoyDNGP和EBMGP等改进框架，这些模型通过三维基因型编码、更深更窄的卷积结构、注意力机制及特征筛选来增强特征提取能力与预测性能。总体而言，文章认为DL更适合作为线性模型的补充，尤其是在集成或混合框架中发挥作用，而非普遍替代传统模型。作者还指出，将快速育种与AI驱动GS结合，可借助加快世代推进和数据积累进一步提升选择强度，但速度育种环境下形成的表型仍需在目标田间环境中验证。
Role of AI in gene editing
在基因编辑部分，文章将AI视为提升CRISPR–Cas系统效率与安全性的关键赋能技术。作者指出，编辑效率和脱靶效应是当前限制CRISPR–Cas广泛应用的两大难题，尤其在多倍体、基因冗余和复杂上位性背景下更为突出。AI通过机器学习算法评估gRNA特异性与编辑效率，能够优化gRNA设计，降低脱靶风险。AlphaFold等AI系统则通过蛋白质结构预测，为理解CRISPR–Cas蛋白互作、脱靶机制及序列变异功能后果提供了结构基础，从而支持更高效、更特异的编辑系统设计。文章还提到，AI不仅可辅助靶点发现，也可模拟不同编辑策略结果、比较Cas变体切割性能，并帮助研究人员选择最佳编辑工具。
此外，作者介绍了AI在自动化基因编辑平台中的潜在作用，例如与液体处理工作站、机器人显微注射或电转平台结合，实现高通量、低人工干预的编辑实验流程。文中还提及OpenCRISPR
?与AI生成基因编辑器的发展趋势，表明生成式AI正在推动新型编辑蛋白设计。作者最后强调，若将基因编辑与快速育种、高通量表型组学、AI驱动分析和自动化整合，可望显著提升农业生产力，但其产业化仍受到监管框架差异的影响，因此必须强化生物技术学家、育种家、工程师、农学家、企业与政策制定者之间的协同。
The role of AI in marker-assisted selection
关于分子标记辅助选择（MAS），文章指出，MAS能通过DNA标记筛选携带优良等位变异的个体，从而加快遗传增益，但前提是具备准确表型和可靠的标记—性状关联。AI赋能的HTP通过近地遥感或UAV平台无损、高效地测量生物量、冠层温度、胁迫响应和产量构成等复杂田间性状，为QTL定位与全基因组关联分析（GWAS）提供了高质量表型支撑。文章认为，AI增强MAS主要体现于两个层面：其一是生成高质量大规模表型数据，用于标记发现与验证；其二是构建整合分子标记与图像衍生性状的表型组学和多性状GP框架，以提升产量和抗逆选择效率。作者还强调，可解释人工智能（xAI）通过揭示影响选择决策的光谱与生理特征，提高了MAS流程的透明性与可操作性。
AI-assisted crop breeding
在更广义的AI辅助作物育种部分，文章概括了AI在多组学分析、种质资源挖掘、环境关联分析、长读长测序变异检测及缺失遗传力解析中的扩展作用。作者指出，全球基因库保存着数百万份种质资源，而基因库基因组学与AI驱动预测基因组学可为定向利用这些资源提供基础。针对环境基因组关联（envGWAS/GEA），文章认为，将基因型与地理参照土壤和气候信息结合，有助于识别局部适应相关位点，但由于采集坐标和元数据质量问题，其作用更适合作为传统多环境表型鉴定的补充。文中还提及AI在DNA甲基化模式识别、转座子分类、长读长变异检测以及桥接基因组—表型组鸿沟中的潜力，强调其能够加速新等位变异发现和精准育种实施。
High-throughput breeding and automation
在高通量育种与自动化部分，文章将精准灌肥、自动驾驶农机、农业机器人与智能控制视为现代育种和农业生产体系的重要支撑。作者总结了精准灌肥在提高水分利用效率和氮素利用效率方面的作用，并指出机器人与自主拖拉机能够降低燃料消耗、空气污染与人工需求。尽管农业环境的非结构化特征给机器人移动、传感控制和实时决策带来较高复杂性与成本，但过去二十年研究范式已明显从重型机械向更灵活、节能的机器人系统转变。该部分的意义在于说明，自动化技术不仅能服务农业生产，也为未来高通量育种操作、数据采集和处理提供了物理基础。
Optimizing breeding pipelines with AI integration
Multidimensional data integration
文章在育种流程优化部分强调，AI正在重塑育种者处理复杂生物系统与决策框架的方式。多组学数据，包括基因组学、转录组学、代谢组学、表型组学和环境组学，与AI结合后，可显著提升复杂农艺性状的预测能力。作者指出，AI尤其擅长解析基因型 × 环境 × 管理（G × E × M）之间的隐性模式和非线性交互，这有助于在不同农业生态条件下更准确地理解遗传潜力的表达。迁移学习被视为跨物种、跨环境知识转移的关键方法，可在数据稀缺育种项目中减少模型开发成本。文中通过小麦赤霉病抗性预测、大豆成熟度预测及玉米、拟南芥到水稻的模型迁移案例，展示了AI在异构数据整合与跨作物应用中的可扩展性。
Predictive modelling for crop performance
在作物表现预测方面，文章指出，AI通过回归模型、决策树、RF、SVM和深度神经网络（DNN）等方法，能够模拟不同气候与管理情境下的生长和产量表现，这对气候波动增强背景下的育种尤为重要。相关模型通常联合历史产量、天气、土壤与管理信息，用于模拟干旱、盐胁迫和热胁迫等条件下的表现，从而支持优先筛选可能适应未来环境的基因型。文中引用的案例表明，结合聚类与RF的水稻生产力预测、融合气候数据与增强植被指数的玉米产量模型，以及作物生长模型（APSIM）与ML耦合的玉米预测框架，均能显著提高产量预测精度。作者特别强调CGM-WGP，即将作物生长模型（CGM）与全基因组预测（WGP）相结合的策略，可通过基因组信息预测基因型特异参数，并进一步在未观测环境中模拟新基因型表现，从而增强对G × E × M互作和未来气候场景的外推能力。
Decision support systems
在决策支持系统（DSS）部分，文章认为，AI驱动DSS是将复杂数据转化为可操作育种策略的关键接口。这些系统可分析基因组学、表型组学、遥感和实验室数据，为亲本选择、杂交设计和田间试验配置提供实时、循证建议。与静态决策矩阵不同，AI赋能DSS可持续吸收新数据并动态更新决策逻辑，从而提高育种流程效率并降低不确定性。文中指出，Field Scanalyzer、Crop3D等平台虽然本身不是DSS，但其产生的大规模表型数据可作为DSS的重要输入。作者还提及大语言模型（LLMs）在数据解释与智能查询中的探索价值，显示出AI在育种知识交互层面的潜在作用。
Global perspective on AI-driven breeding
从全球视角看，文章认为AI驱动育种正快速成为应对气候变化、人口增长和粮食安全挑战的重要技术力量。面对基因组学和表型组学带来的“数据洪流”，AI为全球超过1750个基因库中数百万份种质资源的整合利用提供了新的可能。国际合作平台与育种网络借助AI实现数据采集协调、表型协议标准化和育种流程优化，尤其有助于开发适应不同农业生态区、面向小农户需求的高产稳产和气候韧性品种。文章强调，AI不仅提升了数据处理能力，也促进了研究者、育种家和数据科学家之间的跨界协作，并在一定程度上推动现代育种技术的民主化。
Challenges of AI in plant breeding and future directions
在挑战与前景部分，作者系统归纳了AI在植物育种中面临的限制。首先，HTP平台、传感器、机器人和高级分析系统成本较高，制约了发展中国家的广泛应用。其次，大数据的存储、管理、处理以及可复现性仍是突出问题，因此FAIR数据原则和PHENOPSIS DB、CropSight等管理平台具有重要意义。第三，数据质量、环境变异、人为偏差和情境依赖性会显著影响模型表现，导致模型在跨物种、跨平台和跨场景迁移时性能下降。文章指出，迁移学习、领域自适应和少样本学习可作为缓解路径。第四，深度学习模型“黑箱”属性削弱了领域专家的信任，因此SHAP与LIME等xAI工具被视为增强可解释性的关键。除此之外，伦理、监管、数据隐私、知识产权、传统知识流失及开放共享不足等问题，也构成AI农业应用推广的重要障碍。作者最后提出，未来需要加强环境组学（envirotyping）、多学科团队建设、开放源工具与区块链式透明数据平台建设，并关注泛基因组学、合成生物学、DBTL（Design–Build–Test–Learn）循环和气候智能型基因组预测等新兴方向。
Conclusion
结论部分指出，单靠传统育种已不足以应对未来粮食安全需求，而AI，特别是机器学习（ML）与深度学习（DL），正在以更高速度、精度和可扩展性重塑植物育种全流程。文章认为，AI与HTP的协同已显著推动性状解析、环境互作建模和无损表型测量的发展；UAV、HSI、LiDAR及地面传感器等工具与AI分析相结合，为动态、多维数据获取与解释提供了支撑。与此同时，AI还正在革新分子育种，通过优化基因编辑、识别新等位变异和辅助功能变异设计来服务气候韧性品种创制。尽管数据异质性、标准化不足、成本、可解释性和伦理监管等挑战依然存在，但作者总体持积极立场，强调通过包容性的跨学科合作、透明的数据框架和技术—应用平衡，AI有望引领智能化、数据驱动的下一代作物改良。文章最后进一步展望了AI与合成生物学、微生物组工程和DBTL循环融合所开启的“作物设计”新范式，认为这将推动植物育种从“选择作物”走向“创造作物”。
