《The Journal of Physiology》：Vibrotactile intensity perception: Predominant influence of afferents recruited remote from stimulus site
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正弦振动刺激常被用于研究人类感觉感知，但其局限性在于振动频率的变化会伴随激活的机械感受性传入神经（afferents）数量和类型的改变。研究人员采用短时机械脉冲序列，通过将脉冲分组为爆发（bursts）来探究振动触觉感知强度的神经编码。这些脉冲序列能够诱发相同
正弦振动刺激常被用于研究人类感觉感知，但其局限性在于振动频率的变化会伴随激活的机械感受性传入神经（afferents）数量和类型的改变。研究人员采用短时机械脉冲序列，通过将脉冲分组为爆发（bursts）来探究振动触觉感知强度的神经编码。这些脉冲序列能够诱发相同的感知频率，该频率由爆发间间隔决定，这一点研究人员此前已证实，并在本研究中保持恒定。受试者通过数量估计任务（magnitude estimation task）对感知强度进行评分，刺激参数包括每爆发脉冲数（最多四个）和刺激振幅（5–150 μm）。与此前使用电刺激的研究结果形成鲜明对比的是，增加每爆发脉冲数对感知强度仅产生最小且不一致的影响。为解释这一现象，研究人员利用TouchSim计算模型模拟了整个手部传入神经群体的反应。模型揭示，在不改变振幅的情况下增加脉冲数仅引起总体群体放电计数的适度增加。这是因为群体反应由大量位于刺激位点远处的传入神经主导，其中许多传入神经无法在爆发内对每个脉冲产生可靠反应。相比之下，增加刺激振幅增强了空间募集，导致更大的群体放电计数和增加的感知强度。这些结果共同强调了时间总和（temporal summation）与空间总和（spatial summation）在塑造触觉强度感知中的重要性，并反对强度编码的"热点区"（hot zone）模型。
该论文发表于《The Journal of Physiology》，旨在探究振动触觉强度感知的外周神经编码机制。早期心理物理学研究发现，皮肤上正弦振动的感知强度随位移振幅的增加而呈幂函数增长。然而，单个触觉传入神经的放电率并不总是遵循这一关系，其反应常表现为分段线性函数，存在锁相平台期（entrainment plateaus）。因此，感知强度的变化无法仅用单个传入神经的放电率来解释。Johnson于1974年提出，传入神经群体的活动可能解释感知强度，发现总放电率、活跃纤维总数和锁相纤维总数等群体参数均随振动强度变化。Muniak等人2007年的研究进一步提出，感知强度最符合基于群体神经元放电率的编码模型，但关键在于编码强度的是靠近探头的"热点区"传入神经，还是整个传入群体的活动。
研究触觉强度编码面临的一个主要挑战是振动振幅和频率均会影响单个传入纤维的放电模式。近年来，短时机械脉冲刺激的发展为该领域提供了新工具，因其标准化特性和短持续时间可在探头下方的响应传入神经中诱发每个脉冲仅产生一个动作电位。利用这种技术可创建具有周期性爆发结构的放电模式，研究人员此前发现振动触觉频率感知取决于神经活动爆发之间的静息间隙时长，而非周期性或平均放电率。基于此，本研究采用相同的脉冲刺激技术，探究周期性爆发内的时间结构对振动触觉强度感知的贡献。研究人员此前通过电刺激发现，将脉冲分组为短爆发可直接调制感知强度，且可在半独立于频率的情况下实现。本研究使用相同振幅的机械脉冲分组为爆发，以固定传入神经募集数量和感知频率，开展了两个独立的心理物理学实验：实验一要求受试者对所有测试条件下的刺激与单一共同标准刺激进行强度比较；实验二要求受试者将测试刺激与相似振幅的标准刺激进行比较，以排除比较刺激选择偏倚对强度差异检测能力的影响。
为将神经反应与感知发现相联系，研究人员采用TouchSim计算模型模拟手部传入神经群体对各刺激的反应。该模型基于猴子神经生理学记录构建，可模拟FA1（快速适应I型）、FA2（快速适应II型）和SA1（慢速适应I型）三类传入神经对任意刺激的反应。研究使用12,503根分布于整个手部的传入神经进行模拟，其中FA1 6,943根、FA2 1,901根、SA1 3,659根。 stimulation applied to the fingertip.
实验结果表明，在实验一中，受试者能够可靠地比较不同刺激类型的强度，27 Hz和222 Hz正弦刺激的幂函数拟合指数分别为0.50和0.57。对于脉冲刺激，双因素重复测量方差分析发现刺激模式的主效应显著，但振幅主效应不显著，且两者存在交互作用。单脉冲（singlet）与四脉冲（quadruplet）刺激仅在5 μm、10 μm和150 μm条件下存在显著的感知强度差异（约1.3–1.4倍），而在30 μm和70 μm条件下无显著差异。实验二中，尽管采用各振幅对应的标准刺激而非单一标准，受试者对不同刺激模式的评分差异仍然很小，单脉冲与四脉冲的差异仅在5 μm和10 μm条件下显著（约1.16倍），其他振幅条件下差异可忽略。修改后的捕获试次分析证实受试者能够检测到真实振幅差异。
TouchSim模型模拟结果显示，刺激激活的传入神经数量从5 μm时的平均10.7根增加到150 μm时的650.7根，反应由FA2传入神经主导。排除一个异常FA2模型后，不同刺激模式在各振幅条件下激活的传入神经数量保持相对相似。总体放电计数随脉冲数增加而增加，但增幅远低于脉冲数的增加比例。平均放电率分析显示，四脉冲与单脉冲相比，在5 μm、30 μm、70 μm和150 μm条件下存在显著差异，但10 μm条件下不显著。直方图分析揭示，在150 μm四脉冲条件下，大多数传入神经的反应率仅为0.74倍（即20:27），而非预期的3倍，表明多数传入神经仅对爆发中的初始脉冲产生反应。
讨论部分指出，这些发现强调了时间和空间总和在塑造触觉强度感知中的重要性，并反对"热点区"强度编码模型。机械刺激与电刺激的关键差异在于：电刺激同步激活纤维群体，绕过机械感受器直接激活神经纤维，其"热点区"可能代表大多数活跃纤维；而机械脉冲的空间募集模式使得总体群体反应由对爆发初始脉冲产生反应的外周传入神经主导。计算模拟结果为心理物理学发现提供了合理解释，有助于理解触觉强度感知中时间和空间总和贡献这一长期存在的科学问题。研究结论认为，振动触觉强度感知并非仅由刺激位点附近的神经活动决定，而是依赖于活跃传入神经的总数和整体活动水平，支持群体编码理论在触觉强度感知中的作用。
