《Microorganisms》：From Microalgal Biomass to Products: Downstream Processing Technology Gaps and the Road to Commercial Diversification
商业化成熟的微藻分馏或提取产品仍集中于四大类别：全细胞螺旋藻/小球藻、C-藻蓝蛋白、虾青素及富含二十二碳六烯酸（DHA)的油脂。上游成本下降并未带动这些分馏中端产品的多元化。全细胞饲料与活藻培养市场、农业生物刺激素以及发酵衍生配料虽具商业活性，但不在该光能自养下游加工范畴之内。文献报道的开放池生物质生产成本已从1990年代的约10 US$ kg?1降至第n厂预测值低于1 US$ kg?1，然而并未出现实质性的产品多元化。本综述综合了三条互补证据：1995–2025年文献计量分析表明，下游分馏、生物炼制及集成工艺设计仅占食品核心微藻研究的9.3%；机构调查显示欧洲、中国及全球市场均为上述四大主导品类；对16项技术经济评估中53组全生物质成本数据的荟萃分析。这些来源一致表明，下游加工是商业化多元化的必要但非唯一制约因素。研究人员提出四级单元操作路线图——商品能源成本的细胞破碎、功能性配料保留的分馏、食品配料单元成本的脱色脱盐，以及标准化可转移流程——每级均关联定量阈值及可解锁的产品类别。弥合微藻加工技术缺口如今更少依赖可行性论证，而在于达成这些阈值。
**1 引言——微藻作为微生物细胞工厂**
微藻作为具有光合作用能力的微生物细胞工厂（microbial cell factories），已被研究超过五十年，用于生产食品、饲料、生物燃料、色素和高价值生物活性化合物。其吸引力在于自养生长仅需无机矿物培养基、主要商业化属如螺旋藻（Spirulina）和小球藻（Chlorella）的蛋白质含量通常可达干物质的40–70%，以及其光合转化效率可超越陆生作物。这些以生产为中心的特征使微藻成为可持续蛋白质、脂质和色素的候选来源平台，尤其在传统农业受供应链不确定性和气候变化影响、非动物源食品与饲料配料需求增长的背景下。
本综述聚焦于光能自养微藻及蓝藻的生物质培养；异养和发酵路线仅作为比较对象讨论，而非加工分析的主体。文中"微藻"采用商业含义，包括节旋藻属（Arthrospira）/螺旋藻，遵循行业及粮农组织（FAO）的通用用法。
**1.1 全生物质蛋白质视角**
除在补充剂和色素领域的既有角色外，微藻作为食品级蛋白质来源日益受到关注。其吸引力与高潜在面积生产力、高蛋白质含量以及作为促进健康化合物来源的潜力相关。
在蛋白质生产语境下，微藻与传统作物基蛋白质系统存在本质差异。对于作物系统，蛋白质加工的经济相关原料通常是收获后的籽粒部分，而非整株生物质。相比之下，微藻直接在完整细胞水平产生富含蛋白质的生物质，因此更大比例的生产生物质已具有营养相关性，光合自养生长中固定的碳较少流失至非营养级分，更大份额的能量被直接转化为可食用蛋白质生物质。
**1.2 从作物富集到生物质分馏**
在作物基蛋白质系统中，加工通常始于蛋白质承载种子或器官分数的富集，此后通过渐进选择性的干法和湿法分馏步骤向浓缩物或分离物推进，所需单元操作数量通常随产品纯度增加而增加。以大豆为例，约五个预备操作仅能将物料加工至大豆蛋白粉，再经一步富集得大豆蛋白浓缩物，继而需六步序列方可获得大豆蛋白分离物。豌豆需要四步路线达到分离物级纯度，鹰嘴豆则需八步湿法加工路线。油菜籽/双低油菜在脱脂步骤后至少还需五步操作。
这为微藻生物炼制设定了基准：从谷物到蛋白质粉需五至七个单元操作，到分离物需多达十一步。微藻生物炼始于不同的工艺架构：首次产品分流可在收获后以膏体形式通过固液分离或脱水获得粉末（喷雾干燥或冷冻干燥）后即发生。核心任务因此并非首先从其余生物质中富集蛋白质实体，而是对业已含蛋白质的生物质进行高效分馏和价值化。
**1.3 食品相关性与下游缺口**
与此同时，微藻生物质的下游加工尚未成熟为可与传统植物蛋白原材料相媲美的广泛标准化工业逻辑。文献仍被物种特异性、产品特异性和步骤特异性方案主导，工艺设计通常针对特定生物质、目标组分或提取路线量身定制，而非围绕可转移的下游工作流构建。这解释了为何微藻常在生物炼制框架内讨论：当蛋白质与其他有价值组分并行回收时，技术可行性和经济可行性更可能改善，而非作为独立产品流。
然而商业记录令人惊讶地狭窄。自1960年代起，微藻已实现工业化规模生产。绝大多数大宗商业体量仍集中于四大产品类别：螺旋藻和 Chlorella 全细胞生物质作为补充剂销售；主要从 Arthrospira sp. 提取的各纯度等级C-藻蓝蛋白；来自 Haematococcus pluvialis 的天然虾青素提取物；主要来自异养 Schizochytrium 发酵的富含长链ω-3油脂。
微生物细胞衍生的中等纯度产品，如蛋白质分离物、功能性多糖（即β-葡聚糖）和配料级碳水化合物，在相邻市场占主导，但在微藻商业领域基本缺失。研究人员审查的机构调查和目录未记录任何单一微藻生物质流在年产吨级干生物质或以上规模共生产多种组分的工业化生产者。相反，部分公司分别将脂质和脱脂原料作为食品、饲料或生物刺激素销售。这证实了早前的定性评估：集成多产品微藻生物炼制仍是技术经济文献中的理论对象，而非商业现实。
这种商业狭窄性与 cultivation 方面的实质性技术进步并存。已发表的技术经济评估报告显示开放池生物质生产成本显著下降，从1990年代约10 US$ kg
?1干重降至近期第n厂预测值低于1 US$ kg
?1无灰干重（AFDW）。然而，这种上游成本下降并未伴随可比程度的产品类别多元化。
**1.4 证据结构**
核心问题在于该缺口位于何处以及如何弥合。研究人员结合了三条互补、趋同的证据线。这些证据线是趋同而非独立的：文献计量关注度、商业可见性和技术经济报告可能共享出版和市场偏误。因此它们被综合解读，没有任何单一证据线被单独视为决定性证据。
**2 文献计量信号**
在检视商业和经济维度的赤字之前，研究人员首先考察已发表文献是否反映了六十年工业微藻生产所预期研究 effort 的分布。为此，研究人员通过 Scopus 编制了1995至2025年结构化文献计量语料库。
两大观察与加工技术赤字直接相关。首先，应用类文献在三十年间持续扩展，然而明确援引多产品价值化逻辑的 biorefinery 框架研究占比约在2015年达峰，此后作为应用产出份额下降。该领域并未失去对微藻的兴趣，但集成分馏作为相对关注点有所消退。其次，在食品导向子集中，应用产出过去十年增长最快。主导主题为蛋白质/营养（31.9%）和配方/产品开发（26.9%）。相比之下，直接对应于支撑商业食品配料所需加工文献的提取、分馏、生物炼制及下游加工/干燥类别，仅占食品核心记录的9.3%（1359篇中的127篇）。
**3 商业信号**
**3.1 全球规模与企业数量**
FAO记录的微藻 cultivation 2019年达56,456吨。该吨位由节旋藻/螺旋藻主导，占报告的99.6%；中国供应54,850吨，占FAO记录微藻产量的97.2%。这些数字应解读为官方记录 cultivation 统计，而非全球行业的完整普查，因为FAO指出大量微藻生产可能缺失于国家水产养殖统计，包括澳大利亚、冰岛、印度、以色列、意大利、日本、马来西亚、缅甸和美国的生产。
独立行业来源显示更广泛且异质的商业图景。在中国，Gao等报告约10,000吨/年螺旋藻干生物质、2,000吨/年小球藻干生物质和400吨/年雨生红球藻干生物质，使中国成为全球最大的微藻生物质生产国。小球藻生产在 FAO 统计中明显低估：独立综述估计全球小球藻年产量为数千吨，并识别台湾生产商（包括远东生技）为主要商业供应商之一。商业杜氏盐藻β-胡萝卜素生产已在澳大利亚和以色列建立，而异养微藻如 Crypthecodinium cohnii 的 DHA 则是已建立的高价值微藻产品版图的一部分。
商业活跃企业数量亦相当可观。联合研究中心（JRC）藻类产业概览记录了欧洲548家企业，包括413家藻类生物质生产商；其中87家生产微藻生物质，213家生产螺旋藻，40家生产多于一种生物类群。Araújo等绘制了23个欧洲国家447个藻类和螺旋藻生产单元的地图，调查回复率达40%。ults。更近期，Gallego等识别了66家欧洲生产商的146种微藻衍生产品，外加49家服务和技术公司。市场层面估计进一步将2020年全球微藻市场定为34亿美元，预计2027年将增长至46亿美元。
**3.2 四大成熟产品类别**
尽管存在上述工业规模，全球微藻细胞工厂 sector 的产品组合仍压缩于四大主导类别，自上次全面综述以来未发生实质性变化。Gallego等发现其识别的146种欧洲微藻衍生产品中，71%服务于食品补充剂、营养保健品或化妆品应用，少于3%的欧洲微藻公司从事生物燃料。
第一类为干螺旋藻/节旋藻和小球藻全细胞生物质，以粉末或片剂销售，占大部分商业体量和约40%收入，尽管占总藻类生物质吨位的>95%。第二类为源自 Arthrospira sp. 的C-藻蓝蛋白提取物，主要按E6至E40纯度分级，全球约十五至二十家生产商，DIC公司和浙江宾美为领先供应商。第三类为 Haematococcus pluvialis 来源的富含虾青素油树脂组分，约十至十五家生产商，包括 Solabia-Algatech、Cyanotech、Algalíf、AstaReal 和 EID Parry。这些组分为类胡萝卜素聚焦的提取物，而非纯化虾青素，其组成和色素稳定性受生物质加工和提取参数控制。第四类为长链ω-3油脂，主要是异养 Schizochytrium 在密闭发酵罐中培养的富含DHA油脂，由 DSM-Firmenich、Corbion、Veramaris 及若干中国生产商生产。
这四种类别在跨越二十年、三大洲的独立调查中反复出现。更说明问题的是这些调查未记录的内容：尽管受到广泛研究关注，仍缺失或仅处于萌芽状态的产品类别。
首先，在审查的机构调查中，没有记录任何生产商以光能自养生物质销售的微藻蛋白质分离物，达到定位和主流植物蛋白分离物竞争所需的纯度和价格点（≥75 wt%蛋白质，10–20 USD kg
?1）。其次，源自自养微藻淀粉或细胞壁多糖的大宗碳水化合物组分尚未商业化建立。再次，在已发表的调查和目录中，未识别任何已商业化单一生物质流同时共生产蛋白质、脂质、碳水化合物和色素组分的生产商。
**3.3 失败的多元化尝试和发酵例外**
该商业包络的下限由三个明确尝试超越四大成熟类别但未能实现持久商业可行性的高风险 venture 定义。TerraVia（原 Solazyme）筹集超2亿美元股权，与联合利华、邦吉和美国海军建立合作，但于2017年8月根据美国破产法第十一章申请重组；Sapphire Energy 获超3亿美元总资金，包括1.04亿美元联邦拨款，但随后停止生产；Viridos（原 Synthetic Genomics）从埃克森美孚获超3亿美元14年合作资金，合作于2023年终止，随后于2025年4月根据美国破产法第十一章申请重组。
这些 venture 集体代表超6亿美元的披露资本部署，由先进合成生物学平台、政府共同投资和主要工业伙伴支持。其未能实现持久商业可行性表明，即使在不寻常的融资和合作条件下，超越成熟类别的多元化仍保持商业脆弱性。
**3.4 自然基准：法国农民螺旋藻微观经济**
法国农民螺旋藻 sector 记录了当下游加工不构成约束时的图景，因此提供了加工技术赤字主张的观察比较器。法国螺旋藻种植者联合会（FSF）约有120家附属生产商，约占法国领土螺旋藻农场数的65%，全国总数估计为180–200家独立生产商。该联合会2025年技术经济调查（回复率69%）刻画了一个任何其他微藻产品类别均无法比拟的 sector：多数农场运营面积300–900 m
2，单一全职 equivalent，年产200–400 kg干螺旋藻；对于52%的受访生产商，螺旋藻是家庭唯一收入来源；产品以整细胞形式作为薄片、片剂、粉末或配方食品通过直接和短渠道销售，无任何分馏步骤。
**4 经济信号——下降的生物质成本，静态的产品层级**
**4.1 技术经济评估语料库**
研究人员汇编的技术经济评估（TEA）语料库为比较性图景，而非正式协调统一：数值按各来源报告，在研究人员视为同质的单元类别内，未尝试现金流、折旧或折现率标准化。纳入 Figure 5 需满足光能自养全生物质 cultivation、单位可转换为 USD kg
?1（干重或无灰干重）、以及具有足够方法学细节以分配 cultivation 方法系统类别；16项研究的53组数据符合这些标准。
**4.2 生物质成本轨迹**
在该集合内，成本下降轨迹明确。早期技术经济文献的基线估计将开放池微藻生物质置于约每吨干重10,000美元，比任何商品目标高两个数量级。至2011年，文献报告开放池、管式光生物反应器和平板光生物反应器的商业规模估计分别为4.95、4.15和5.96 � kg
?1干重，优化预测平板系统在有利的假设下可低至0.68 � kg
?1干重。首个真实工厂技术经济评估报告管式设施运行中为69 � kg
?1干重，200吨/年规模预测为12.6 � kg
?1干重，假设100公顷工厂含免费烟道气CO
2和废水营养盐的假想条件下为1.8 � kg
?1干重。至2016年，文献投影当前技术下100公顷规模西班牙南部 cultivation 成本为3.4 � kg
?1干重，十年展望期为0.5 � kg
?1干重。2020–2022年，文献报告当前技术下100公顷 cultivation 为4.5–7.5 � kg
?1干重，十年展望案例为低于1 � kg
?1干重。在北美平行文献中，NREL开放池生物质销售价格的技术状态进展从2013年的1.35 USD kg
?1无灰干重降至2022年设计案例目标0.54 USD kg
?1无灰干重。
按任何标准技术扩散指标，上游微藻生物质在二十年间报告的生产成本跨越了约一个数量级。
**4.3 商业价格架构**
商业价格架构未追踪这一成本下降。已发布市场数据将四大成熟产品层级定位于已稳定超过十年的价格点。散装螺旋藻粉离岸价约8–14 USD kg
?1，小球藻13–25 USD kg
?1；海藻ω-3油脂散装约80–160 USD kg
?1；天然雨生红球藻来源虾青素用于食品补充剂/营养保健品应用约2,500–7,000 USD kg
?1；食品级C-藻蓝蛋白约480–500 USD kg
?1以上，高纯度化妆品和诊断级达数千 USD kg
?1。
这些是第3节识别的产品层级；它们是能吸收生物炼制技术经济评估中文件记录占生产成本50–60%下游加工附加费率的层级。
**4.4 微藻加工红利缺口**
研究人员使用"加工–红利缺口"指代下降的上游生物质成本与静态的中端产品类别价格之间的综合商业与加工缺口。它不单独归因于下游加工：监管、感官品质、生物质组成、资本可得性和与现有植物蛋白分离物的竞争均在其中运作。
如果加工成本与 cultivation 成本成比例下降，预期会看到现有产品的终端消费者价格降低，或更可能出现新的中端产品类别（蛋白质分离物、功能性碳水化合物、大宗脂质组分）。这两种模式在汇编的证据基础中均未显现。
**5 deficit 所在——回收链上的单元操作**
第2、3、4节在文献、市场和经济三个不同规模定位了微藻加工赤字。然而它们未具体说明下游加工的哪些方面缺失。蛋白质回收在此作为工程示例，因为它是微藻文献中记录最完整的回收链。
五个耦合观察概括如下，在结构上可推广至其他组分（释放不等于回收，加工强度与功能品质权衡），但控制变量不同：色素路线受氧化和热稳定性控制，脂质路线受溶剂和相行为控制，多糖路线受粘度和分子量控制。
**5.1 释放不等于回收**
最一致报告的首个观察是释放不等于回收。许多研究证明蛋白质可从微藻生物质中解放，但很少将其通过澄清、分馏、脱色、脱盐和浓缩推进至可分离、可加工的下一单元操作进料。术语"回收"本身的用法亦异质：可溶性蛋白质释放、水相提取收率、澄清提取物回收、渗透液回收、截留液浓缩和最终纯化产品回收均被互换使用，指代不可比的量。
**5.2 释放强度与功能保存权衡**
第二个观察是释放强度与功能保存权衡。Ursu等对小球藻（C. vulgaris）的研究表明，碱性提取结合机械破坏增加蛋白质溶解，但最高释放条件并非与最有利功能性能相关的条件。其他组对 T. suecica 得出类似结论：在受控温和珠磨条件下，通过利用蛋白质和碳水化合物不同的释放动力学，获得富含功能性蛋白质的可溶性组分。Ng等更近期报告，增加小球藻 NaOH 浓度虽将提取效率从6.22%提高至56.23%，但同时也造成碱催化蛋白质水解和降解。
**5.3 生物质状态是耦合变量而非准备细节**
第三个观察是生物质状态是耦合变量，而非准备细节。Halim等报告高压均质完全裂解产生异质悬浮液，微滤时严重污染；需要特殊预处理，而脉冲电场处理保持较大结构，产生更可渗透的滤饼层，蛋白质透过率更高，过程能效显著更好。同一原则在 T. suecica 及湿浆、浓缩膏、冻融生物质、干粉和冻干材料起始的跨物种研究中均有记录。这些起始条件对下游加工均不可互换。
**5.4 膜操作作为链级测试**
第四个观察是膜操作暴露前述链是否产生了可分离的流。在所筛选集合中，膜工艺是少数超越提取走向产品相关分馏的方法之一。Gifuni等提出小球藻三步膜路线生产无色蛋白质组分。Soto-Sierra 和 Nikolov 报告使用控制通量超滤和透析过滤从 Nannochloropsis 更高回收可溶性蛋白质，同时减少脂质携带和叶绿素相关着色。Rida 等表明 T. suecica 粗提取物中超滤同时浓缩蛋白质和去除溶解盐。
**6 弥合技术缺口的定量路线图**
**6.1 从生物炼制模型到蛋白质回收作为测试案例**
多产品级联已确立为微藻生物炼制的经济上合理的路线。价值链建模表明更广泛的生物质价值化可改善预测可行性，近期基准和区域技术经济评估研究将此逻辑扩展至商业组分和食品主导商业模式。
在该路线图中，食品相关蛋白质回收作为严格测试案例使用，并非唯一的相关产品目标。蛋白质组分需要细胞破碎、澄清、分馏、脱色、脱盐和功能保持，均在食品兼容工艺内。由于蛋白质是较脆弱的组分之一，色素、脂质、碳水化合物或残渣的更严格路线应在需要天然功能时围绕蛋白质回收设计。
**6.2 第一级——商品能源成本的细胞破碎**
当前高压均质通常在0.5–1.5 kWh kg
?1干重下运行，常规压力下蛋白质释放50–70%，而脉冲电场方法可远低于0.1 kWh kg
?1干重运行，但在刚性壁细胞上实现显著较低的释放。没有任何技术单独在湿生物质上目前能以低于0.3 kWh kg
?1干重的能耗实现目标组分超过80%的释放——该能量-产量组合将细胞破碎置于与已建立工业生物工艺同等水平。这定义了第一级阈值。达到它本身不解锁任何新产品类别，但是所有后续步骤的先决条件。
**6.3 第二级——保留功能完整性的分馏**
Sleger 等在工业规模价值链建模中表明，从单产品提取转向多产品提取可将生物质利用率从7–28%提高至>97%，但这在尚未在相关10千吨/年参考规模上实验证实的建模假设下实现。跨蛋白质回收文献，小球藻、四爿藻和 Nannochloropsis 的报告可溶性蛋白质回收率通常跨越20–50%，极少有研究量化回收步骤的功能后果。研究人员提出以>60%的定义组分回收率保留技术功能特性，且通量兼容10千吨/年工厂操作作为第二级阈值。达到此阈值将使配料级蛋白质分离物和中端多糖组分在商业上可及。
**6.4 第三级——食品配料单元成本的脱色脱盐**
实验室研究中膜级联已证明可去除>95%叶绿素相关着色，并截留>90%溶解盐，但尚无任何单一配置在工业通量下跨多个物种完成基准。Fasaei 等文件记录的100公顷规模收获和脱水参考数量级运营成本约0.35–1.25 � kg
?1干重；研究人员提出脱色脱盐必须达到可比的单元成本，并将第三级阈值设为<0.5 � kg
?1处理生物质，同时达到上述技术性能指标。
**6.5 第四级——标准化、可转移的下游工作流**
第四级非技术性；它是协调性的。目前尚无已发表下游工作流在至少三个微藻属上以文件记录的质量平衡和成本分解在100吨/年参考规模上完成基准。缺失并非源于能力缺乏——第一至三级下引用的研究集体文件记录了此类工作流将组装的多数单元操作——而是缺乏整合 effort，其交付物为可转移模板而非单物种单产品论文。
**6.6 可证伪性和依赖结构**
上述路线图在单元操作层面而非菌株工程或 cultivation 层面规定，因为第2、3、4节的趋同证据在更广泛的监管、感官、组成和市场价格限制集中放置了必要、可测试的约束。研究人员不声称每个阈值可独立于其他阈值达成；图6的依赖结构明确表示第二级仅在第一级就位时方有意义，第四级是跨物种的第一至三级集成。研究人员声称四级共同定义了可证伪议程。十年后若四级均达成而生产者普查的空象限仍为空，解释则在于加工链之外，提议的解释需重新考虑。反之，若达阈值且空象限开始填充博爱，论证则获支持。
**7 结论**
微藻上游 cultivation 过去二十年取得实质性进步。技术经济证据文件记录了二十年间报道的开放池生物质生产成本跨越一个数量级的下降，已发表机构调查文件记录了主要生产区域数百家商业企业。这一 cultivation 进步未伴随可比的下游多元化：商业图景仍集中于同一四大类别——全干螺旋藻和小球藻、C-藻蓝蛋白、天然虾青素和DHA ω-3油脂——这些在 cultivation 成本下降开始前即主导该领域。三个集体披露资金超6亿美元的高调多元化 venture 失败；少数成功多元化的公司（Corbion AlgaVia、Brevel、Euglena）通过放弃光合作用生物质、转向异养或兼养发酵实现。
来自文献计量图谱、已发表商业图景机构调查、以及16项研究53组技术经济成本行荟萃分析的趋同证据，识别下游单元操作为商业多元化的必要、目前资源不足的条件。汇编的证据未能完全解决下游加工是否为充分条件，或其部分是否反映与光合作用生物质组成、监管时限和中端蛋白质价格竞争相关的更广泛约束。证据基础由少数研究充分的属（小球藻、螺旋藻/节旋藻、Nannochloropsis、四爿藻、雨生红球藻和 Schizochytrium）主导，路线图针对此处研究的微藻制定；向较少研究属的扩展仍是合理推测而非证实结果。
将生物和 techno-功能性蛋白质组分等有附加值藻生物质组分实施入市场的道路，依赖于本综述第6节概述的四级部分。在工业规模经济和生态约束下达成这些目标，将决定该 sector 能否多元化并进一步利用循环经济原则价值化现有藻生物质。
