人类猎手不能替代消失的顶级捕食者(apex predator)的生态功能

《Journal of Animal Ecology》：Human hunters are no substitute for vanishing apex predators

　　

摘要：顶级捕食者(apex predator)种群的全球衰退使其关键的生态功能面临丧失风险，这引出一个紧迫且有争议的问题——常被称为"超级捕食者(super-predators)"的人类猎手，能否在功能上替代自然顶级捕食者所提供的复杂调控作用？为探究此问题，研究人员分析了2017–2021年中国西南部400个位点的30,778条相机陷阱(camera-trap)记录，采用倾向得分匹配(propensity score matching, PSM)控制环境异质性，比较了猎手主导型、顶级捕食者主导型及无捕食者位点上的野生动物群落。研究结果显示，猎手无法复制自然顶级捕食者（豺(dhole)、金猫(Asian golden cat)及云豹(clouded leopard)）的集体与个体生态功能。顶级捕食者位点支持的物种丰富度和多度最高，分别比较猎手主导位点和无捕食者位点高出33.0%和32.5%（物种丰富度）及49.8%和44.8%（多度）。猎物物种–位点网络的稳健性(robustness)在顶级捕食者位点最强，在猎手主导位点最弱，表明狩猎会增强猎物在栖息地丧失后的级联局部灭绝(cascading extirpations)脆弱性。与猎手主导位点相比，单一顶级捕食者主导位点具有独特的物种组成和优势猎物；猎物对猎手的回避时间（最长可达任一顶级捕食者的2.6倍）较后者显著延长，这与猎手主导位点网络稳健性最低相吻合。综上，研究结果提供确凿证据表明人类猎手不能在维持生物多样性和促进稳定空间格局方面替代顶级捕食者，强烈支持保护自然顶级捕食者，并为生态系统管理中规范人类狩猎提供重要依据。

论文解读：《Human hunters are no substitute for vanishing apex predators》发表于《Journal of Animal Ecology》

研究背景与目的

顶级捕食者(apex predator，亦称顶端捕食者或基石捕食者，指食物网顶端的肉食性动物如豺Cuon alpinus、金猫Catopuma temminckii、云豹Neofelis nebulosa)因过度捕杀、生境丧失及人兽冲突而急剧衰退，导致其对下营养级的下行调控(top-down regulation)功能丧失，引发食草动物过盛、中捕食者释放(mesopredator release)及群落失稳等营养级联(trophic cascade)效应。尽管有学者提出人类猎手("超级捕食者super-predators")可能通过密度介导效应(density-mediated effects，即直接捕杀调节猎物种群)和性状介导效应(trait-mediated effects，即"恐惧地景landscape of fear"使猎物改变行为分布)部分替代顶级捕食者功能，但人类狩猎受社会经济驱动、时空不规律、强度高且具选择性偏差，与自然捕食者在进化耦合、能量约束和空间连续性上存在根本差异。中国云南西双版纳作为生物多样性热点地区，原有顶级捕食者几近区域灭绝或极罕见，而土著社区非法狩猎持续存在，形成了"顶级捕食者缺失+人类狩猎压力"的独特对照场景，为检验人类猎手能否功能替代自然顶级捕食者提供了理想研究平台。本研究旨在从群落物种丰富度、相对多度(relative abundance index, RAI)、猎物–位点二分网络稳健性(robustness)及猎物反捕食回避行为等多尺度，比较人类猎手与自然顶级捕食者功能群的生态等效性。

主要关键技术方法

研究人员于2017–2021年在云南西双版纳东部自然保护区沿样线布设400个红外相机陷阱(camera-trap)，位点间距≥500 m，单台运行均284天，独立事件(independent events, IEs)定义为同种连续触发间隔>30 min，RAI＝每100相机工作日的独立检测数。将位点按检测分为：顶级捕食者位点(Apex Sites，检测到豺/金猫/云豹且无猎手，n=81)、猎手位点(Hunter Sites，检测到持枪人员且无顶级捕食者，n=21)、无捕食者位点(Non-predator Sites，均未检出，n=288)。采用倾向得分匹配(propensity score matching, PSM)基于景观结构(树密度、NDVI、坡度坡向、地形位置指数)、人为干扰(距道路/橡胶茶园/茶园距离、村民及牲畜RAI)和关键资源(距水面距离)进行最近邻无放回匹配，最终获得环境同质化位点：猎手(n=21)、匹配顶级捕食者(n=65)、无捕食者(n=150)。物种按占有率和RAI划分为广布(prevalent)、常见(common)、稀有(rare)三类。群落水平比较采用Kruskal-Wallis检验及Dunn's post hoc检验；构建猎物物种–位点二分网络(bipartite network)并以逐步随机移除位点法计算网络稳健性(robustness, high level)；物种组成差异用ANOSIM及NMDS展示、SIMPER分析贡献种；猎物时间回避(temporal avoidance)定义为捕食者/猎手检测至同点下次猎物检出的时间间隔，对数转换后拟合线性混合效应模型(liner mixed-effects model, lmer)以捕食者类型为固定效应、猎物物种为随机效应；显著性水平α=0.05，Bonferroni校正多重比较。所有分析用R 4.5.0完成。

研究结果

3.1 Impacts of hunters versus the entire apex predator guild on prey communities（猎手vs.顶级捕食者功能群对猎物群落的影响）

顶级捕食者位点平均物种丰富度最高(每点约10种)，比无捕食者位点高32.5%、比猎手位点高33.0%(Kruskal–Wallis χ²=24.39, df=2, p<0.001)；总RAI也最高(33.38)，比无捕食者位点高44.8%、比猎手位点高49.8%(χ²=15.79, p<0.001)。丰富度降低主要由稀有物种丢失所致(χ²=62.05, p<0.001)，无捕食者位点常见广布种RAI亦下降。猎物–位点网络显示：顶级捕食者和无捕食者位点物种分布较均匀，猎手位点物种高度聚集在低猎手RAI的少数样点；网络稳健性三者差异显著(F_2,87=177.8, p<0.001)，顺序为顶级捕食者>无捕食者>猎手。结论：顶级捕食者功能群维持最高多样性与最均衡猎物空间分布，猎手导致稀有物种丧失及猎物空间压缩、网络最脆弱。

3.2 Functional divergence: Hunter versus individual apex predator species（功能分化：猎手vs.单一顶级捕食者物种）

豺、金猫、云豹及猎手位点间物种组成显著差异(ANOSIM R=0.079, p=0.017)，差异主要由各类型位点前三优势猎物解释(平均贡献53.1%)：赤麂(Muntiacus vaginalis)和野猪(Sus scrofa)为共有前二优势种，第三优势种分别为水鹿(Cervus unicolor)@豺位点、白鹇(Lophura nycthemera)@金猫位点、椰子狸(Paguma larvata)@云豹及猎手位点。猎物回避时间均值：猎手(10.7天)>豺(7.0天，约1.5倍)>云豹(5.4天，2倍)>金猫(4.2天，2.6倍)，猎手诱发最长回避(lmer模型显著)。单一捕食者–位点网络稳健性差异显著(F=108.8, p<0.001)，豺和金猫网络稳健性显著高于云豹和猎手。结论：不同顶级捕食者具猎物偏好与生态位分化，形成互补调控；猎手不具此分化且诱发最强恐惧回避与最低网络稳健性，无法替代任一单独顶级捕食者。

讨论与结论总结

讨论指出：①猎手位点多样性低源于高致死性与强恐惧地景双重压力，稀有敏感种局部灭绝，常见种因机会性非选择性狩猎整体多度下降，猎物向低狩猎风险"避难所(refugia)"压缩致网络稳健性最低，栖息地进一步丧失易引发级联灭绝。②无捕食者位点表现类似丰富度降幅(稀有种丢失)但广布种RAI下降，符合中捕食者释放效应——中小型食肉动物(占记录中捕食类44%)未受抑制增殖并种内竞争排挤稀有中捕食者。③顶级捕食者位点多样性最高源于较低直接死亡率与适度恐惧、抑制中捕食者释放、提供腐食及伞护(umbrella species)效应，其分散持续性捕食促猎物扩散降低对单一避难所依赖，网络最稳健。④单一顶级捕食者具猎物谱与行为生态位分化(豺群猎大型有蹄类、金猫广域活动、云豹树栖夜行追踪小型食肉动物)，互补调控稳定群落；猎手无此分化且与顶级捕食者竞争猎物甚至直接迫害顶级捕食者。⑤猎物对猎手回避时间显著长于自然捕食者，因现代人猎持枪、时空不可预测构成新颖威胁(novel threat)，超越协同进化形成的反捕食适应。⑥云豹位点网络稳健性低近似猎手但机制不同——系其树栖夜行性生态位与多数地面猎物时空分离、直接调控有限，而非高致死恐惧。研究局限含未测协变量、相机捕获猎手不等于实际猎获量、保护区边界外干扰未量化及横断面设计。

研究结论（翻译）

研究结果表明人类猎手既不能替代自然顶级捕食者功能群的整体生态角色，也无法替代任一单独顶级捕食者物种的生态功能。具体而言，顶级捕食者位点维持最高物种丰富度与多度，猎手位点尤其丧失稀有物种且多样性较低；顶级捕食者促使更均匀的猎物分布，猎手则致猎物聚集于低狩猎活动位点且猎物–位点网络稳健性最低；各顶级捕食者具独特猎物组成与生态位分化，猎手无此互补性且诱发最长猎物回避反应。综上所述，自然顶级捕食者及其捕食者组合在热带森林生态系统中具独特且不可替代的生态功能，人类猎手无法在功能上复制顶级捕食者功能群或单个顶级捕食者。因此保护策略应优先恢复自然顶级捕食者功能而非依赖人类介导的捕食者控制，鉴于多数顶级捕食者濒危，建议实施结合顶级捕食者恢复计划与核心区严格禁猎的长期适应性管理。