《Human Brain Mapping》:The Human Visual Claustrum Responses to Physical Stimulus Properties and Subjective Content During Movie Viewing
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人类屏状核(claustrum)是一个体积较小、双侧分布的灰质结构,与皮层及皮层下区域存在高度广泛的互联。既往研究提示其参与睡眠、多感觉整合、意识和注意等多种功能,但其确切作用仍不明确。灵长类屏状核已知具有不同的感觉分区,近期基于高分辨率功能磁共振成像(fMR
人类屏状核(claustrum)是一个体积较小、双侧分布的灰质结构,与皮层及皮层下区域存在高度广泛的互联。既往研究提示其参与睡眠、多感觉整合、意识和注意等多种功能,但其确切作用仍不明确。灵长类屏状核已知具有不同的感觉分区,近期基于高分辨率功能磁共振成像(fMRI)研究已在人类中证实存在视觉分区。本研究考察了驱动人类视觉屏状核活动的刺激属性。首先,研究人员检验了其反应与多种低级和中级物理刺激特征之间的关联,包括时间对比度、空间对比度、颜色和运动。其次,研究人员检验了其反应与主观评分之间的关联,包括唤醒度、效价和兴趣。为将屏状核反应与视觉皮层区域进行比较,研究人员对hV4和hMT/V5+复合体实施了相同分析。结果发现,屏状核的视觉反应与运动相关,同时也与唤醒度、兴趣和效价相关。屏状核反应模式与hMT/V5+相似。鉴于唤醒与注意分配之间以及显著性与运动之间已被充分证实的联系,这些结果提示视觉屏状核可能在感觉输入过程中参与显著性检测与注意调制。
该论文发表于《Human Brain Mapping》,聚焦于人类视觉屏状核(claustrum)的功能属性,尤其是其在自然观看情境中如何对外界视觉刺激的物理特征与主观体验作出反应。屏状核位于壳核与岛叶之间,是一种薄层样灰质结构,其最突出特征在于与大脑绝大多数皮层区域存在广泛的双向连接,因此长期被认为可能参与睡眠、意识、认知控制、感觉整合以及注意调节等多种功能。然而,正因为其连接广泛、功能假说众多,屏状核的核心功能至今仍未获得统一解释。既往动物研究表明,哺乳动物屏状核内部存在不同感觉分区,并分别与相应感觉皮层形成往返投射;在人类中,近期7 T高分辨率功能磁共振成像(fMRI)研究也已识别出视觉屏状核分区。但此前仍缺乏关键证据回答一个重要问题:究竟是哪些刺激属性驱动了该视觉分区的活动变化,尤其是在复杂自然视频情境下,屏状核反应究竟主要反映基础视觉特征,还是同时编码与显著性、情绪和注意有关的主观属性。正是在这一背景下,研究人员开展了本研究,旨在从自然视频的物理特征和主观评分两个层面系统解析视觉屏状核活动的决定因素。
研究人员基于既往公开的7 T超高场fMRI数据,对12名受试者在两次独立扫描会话中观看48段15 s自然视频时的视觉屏状核反应进行了再分析,并引入66名独立健康成人的行为评分数据,对每段视频的兴趣、唤醒度和效价进行量化。研究进一步纳入hMT/V5+、hV4以及初级听皮层(A1)作为对照脑区,以判断屏状核反应模式与视觉皮层的相似性及其感觉特异性。研究结论表明,人类视觉屏状核的活动并不随一般低级视觉特征而系统变化,却与运动特征显著相关;同时,其活动还与主观唤醒度、兴趣和效价显著相关。这一模式与hMT/V5+较为接近,而在A1中并未观察到相应效应。研究因此支持这样一种观点:视觉屏状核不仅参与感觉加工,而且可能进一步参与显著性处理与注意调制,其作用超出了简单的感觉特征提取。这一发现对于理解屏状核在感觉—情绪—注意交互中的位置具有重要意义。
在技术方法上,作者主要采用了以下几类关键方法。首先,研究使用既往采集的7 Tesla超高场高分辨率fMRI样本队列(12名受试者、两次会话)提取视觉屏状核及对照脑区对48段自然视频的单视频反应。其次,基于Human Connectome Project(HCP)7 T视网膜拓扑数据构建功能定义的视觉屏状核感兴趣区(ROI),并结合hMT/V5+、hV4和A1进行比较。再次,研究从视频中提取时间对比度、空间对比度、颜色、运动及残余像素差等物理特征,并从独立行为样本(66名参与者)中获得唤醒度、兴趣和效价评分。最后,研究采用广义线性模型(GLM)、有限脉冲响应(FIR)分析以及线性混合模型(LMM)评估各类物理和主观变量与脑反应之间的关系。
**3.1 Variability in Visual Claustrum Response**
研究首先检验不同视频是否会在视觉屏状核中引发不同强度的反应。结果显示,48段视频中有27段诱发的屏状核激活显著高于零,说明自然视频对视觉屏状核的驱动存在明显变异性。这一结果为后续追问“何种视频属性解释这种变异”提供了依据。为验证采用经典血流动力学反应函数(HRF)的合理性,研究又进行了有限脉冲响应(FIR)分析。结果表明,视觉条件下屏状核的群体平均FIR时间程与经典SPM双γ HRF具有较好形状一致性,说明经典HRF足以刻画该区血氧水平依赖(BOLD)反应轮廓,因此后续基于GLM提取的beta值具有方法学可靠性。
**3.2 Physical Features**
**3.2.1 Low-Level Feature Results**
在低级视觉特征层面,研究人员将时间对比度、颜色强度和空间对比度纳入线性混合模型。结果表明,视觉屏状核活动与这三类低级特征均无显著关联,提示其反应并非简单由基础亮度变化、色彩强度或静态空间对比结构所驱动。对照分析显示,hMT/V5+与空间对比度呈显著负相关,而hV4与时间对比度呈显著正相关,A1则对这些视觉低级特征均无显著关联。这说明不同视觉区对特征的敏感性存在分化,同时也支持屏状核结果并非源于全脑非特异效应。分会话分析总体重复了这一模式,增强了结果稳定性。
**3.2.2 Motion-Related Feature Results**
随后,研究聚焦于运动相关特征,将可由运动解释的像素变化与不能由运动解释的残余像素变化分别纳入模型。结果显示,视觉屏状核对运动特征存在显著正向关联,而对残余像素差无显著关联。这说明屏状核更敏感于动态运动信息,而不是一般性的帧间变化。hMT/V5+同样与运动显著正相关,并与残余像素差显著负相关,符合其经典运动选择性特征;hV4则同时与运动和残余像素差相关,提示该区虽然也对动态信息敏感,但并不具有hMT/V5+那样明确的运动专一性。A1对这两类视觉运动变量均无显著关联,进一步证明观察到的效应具有视觉通道特异性。分会话结果在方向上与主分析一致,尤其hMT/V5+的运动效应在两次会话中均稳定存在。
**3.3 Subjective Ratings**
在主观体验层面,研究分别考察了唤醒度、兴趣和效价与视觉屏状核活动之间的关系。结果发现,视觉屏状核活动与主观唤醒度显著正相关,也与兴趣和效价显著相关。这表明屏状核活动不仅反映外部刺激的动态物理属性,也与观察者对视频的情绪和动机性体验有关。hMT/V5+同样表现出与唤醒度和兴趣的关联,但未表现出与效价的显著关联;hV4和A1则未显示相应关系。尤其重要的是,A1中缺乏这些效应,排除了主观唤醒仅仅通过全脑性生理唤醒改变fMRI信号的可能。分会话分析进一步表明,屏状核与唤醒度的关联在两次会话中均达到显著,提示该效应具有较好稳健性。与此同时,唤醒度、兴趣和效价三种评分彼此显著相关,说明这些主观维度在自然视频情境中共享一定共同成分,可能共同反映动机性显著性或注意参与程度。
**3.3.1 Relationship Between Claustrum and Cortical Responses Across Participants**
为判断屏状核反应是否只是视觉皮层反应强度的被动延伸,研究进一步分析了跨受试者平均反应幅度之间的相关性。结果发现,屏状核与hMT/V5+之间不存在显著相关,与A1之间也不存在显著相关;与hV4之间虽有正向趋势,但未达显著。这提示尽管视觉屏状核与hMT/V5+在特征敏感性模式上相似,但屏状核反应并不能简单解释为由视觉皮层反应强度直接前馈继承而来,其功能可能包含更独立的整合或调制成分。
讨论部分围绕“感觉加工”与“显著性/注意加工”的双重框架对结果进行了整合。首先,在物理特征方面,研究强调视觉屏状核对运动的敏感性与动物文献高度一致,支持屏状核内部存在感觉分区且视觉分区接受多个视觉皮层区域输入的观点。研究人员据此认为,人类视觉屏状核保留了跨物种一致的运动响应属性,这使其不只是一个广域连接的非特异结构,而是具备一定感觉选择性的功能模块。与此同时,屏状核未表现出对时间对比度、空间对比度和颜色强度的显著敏感性,提示其并非普遍编码所有低级视觉属性,而更可能对具有行为意义的动态信息表现出偏好。其次,在主观特征方面,研究认为屏状核与唤醒度、兴趣和效价的关联支持其参与注意调制和显著性处理的假说。由于情绪唤醒与注意资源分配高度相关,而兴趣和效价又与动机性显著性密切联系,屏状核很可能位于感觉输入与高阶注意/情绪调控之间的交汇点。结合其与前扣带皮层(ACC)及边缘系统的已知连接,研究提出视觉屏状核可能整合感觉与情感相关信息,从而增强对显著刺激的注意定向。最后,研究强调A1未出现相同模式,说明这些结果并非由全局性非特异唤醒造成,而更支持视觉和主观显著性相关的特异作用。
研究结论部分可译为:研究人员发现,人类视觉屏状核分区中的反应一方面与视觉运动相关,另一方面与刺激的主观唤醒度、兴趣和效价相关。上述结果支持这样一种观点,即屏状核参与的感觉加工并不限于简单感觉特征提取。此外,这些结果也支持视觉屏状核参与显著性加工和注意调制。未来仍需通过对显著性和注意进行实验性操控的研究进一步验证这些发现。