综述：生物技术融合诱变育种：加速作物改良以推动可持续农业发展

《Reproduction and Breeding》：Integrating biotechnology and mutation breeding: Accelerating crop improvement for sustainable agriculture

　　

全球农业正面临气候变化、土壤退化及病虫害频发等前所未有的挑战，亟需创新育种策略以维持生产力。在多种技术路径中，诱导诱变育种与生物技术手段相结合，为创制作物改良所需的新型遗传变异提供了快速途径。本综述首先归纳了物理与化学诱变在优异作物品种培育方面取得的主要进展；其次对比了诱变育种与重组（杂交）育种的差异，强调二者在创制与聚合有利等位基因方面的互补作用；随后重点介绍了MutMap、TILLING、外显子捕获及基因型测序（GBS）等分子鉴定平台在突变体快速检测中的应用；进一步探讨了诱变育种与CRISPR/Cas9等现代基因组编辑系统相融合以实现精准性状改良的策略；最后概述了国际原子能机构（IAEA）突变品种数据库等国际倡议对全球诱变育种计划的支撑作用。诱变技术与生物技术的融合能够加快培育兼具抗逆性、高产潜力及环境适应性的栽培品种。这种集成育种范式，为变化环境下的可持续粮食安全提供了前瞻性框架。

1. 1.
   Introduction
   现代农业生产日益依赖旨在最大化生产力与可持续性的先进育种技术与精准栽培体系，然而全球作物生产仍持续面临温度极端波动、干旱、盐害、重金属毒害及病虫害侵染等多维度胁迫，这些生物与非生物限制因子显著制约了植物生长发育与产量潜力的发挥。为突破上述瓶颈，育种家正致力于将传统育种与现代生物技术及分子手段相结合，以培育适配多样环境的高产、抗逆、优质栽培品种。作为最具影响力的经典方法之一，诱变育种在创制新型遗传变异方面发挥了关键作用。该技术自20世纪初建立以来，利用物理诱变剂（如γ射线、X射线、离子束）与化学诱变剂（如甲基磺酸乙酯EMS、叠氮化钠NaN₃）诱导可遗传突变，已在禾谷类、豆类、果树及观赏植物中育成了数千个改良品种。与仅在亲本间重组现有等位基因的重组育种或杂交育种不同，诱变育种能够引入全新的等位基因变异，从而拓展可利用的基因库，这对自然变异有限的自花授粉或遗传背景单一作物尤为重要。随着分子生物学与基因组学的发展，传统诱变育种已演变为精准驱动的学科。锌指核酸酶（ZFNs）、转录激活因子样效应物核酸酶（TALENs）及CRISPR/Cas系统等定点诱变与基因组编辑技术，现已实现对特定基因位点的靶向修饰，其中CRISPR/Cas9凭借操作简便、特异性高及通用性强等优势，可直接修饰或校正与关键农艺性状相关的基因，但其成功应用依赖于前期对基因功能的充分分子表征与认知。体外诱变与组织培养体系的结合，通过在可控条件下快速扩繁与筛选突变株系，进一步缩短了育种周期。在该集成体系中，诱导诱变负责创制遗传多样性，分子标记辅助鉴定目标基因型，组织培养技术支撑株系扩繁与稳定性评估，从而实现抗病性、抗逆性或产量相关性状的早期选择。尽管诱变育种在创制新型遗传变异方面优势显著，但其效率与精准度通过与生物技术的融合可得到大幅提升。现代生物技术涵盖重组DNA技术、RNA干扰（RNAi）、染色体工程、标记辅助轮回选择（MARS）及基因组选择（GS）等方法，可加速品种选育进程。这些技术通过靶向操纵基因、可控导入有利等位基因及早期预测性状表现，革新了传统育种模式。此外，二代测序（NGS）与高通量基因分型平台，通过MutMap、TILLING、外显子或全基因组重测序等方法，实现了诱导突变的快速挖掘与因果基因定位。重组DNA技术与组织培养仍是该集成体系不可或缺的组成部分：遗传转化可实现有益基因向优良种质资源的直接导入，突破自然生殖隔离限制并拓展育种可及性状范围；组织培养则支持无性繁殖、胚胎挽救、体细胞无性系变异及转基因或突变植株再生，除作为扩繁平台外，还可实现诱导突变体的高通量筛选，确保高效鉴定与保存目标株系。从传统诱变育种向集成分子育种策略的转变，重构了遗传变异的利用模式：早期方法主要依赖随机诱变结合表型筛选，耗时长且受限于对潜在遗传变化的认知不足；而当前诱变与分子工具的融合，构建了透明的数据驱动框架，通过整合基因组、转录组与表型数据进行最优变异选择，并可识别导致优异性状的具体核苷酸变异，进而利用靶向编辑工具在其他遗传背景下复现或增强此类突变。各类技术路径各具优势与局限：诱变育种成本低、适用作物范围广，但具有随机性；生物技术与基因组编辑精度高，但受限于监管复杂性、知识产权问题及对高端实验室设施的依赖。因此，最具前景的发展方向在于二者的协同融合——诱变育种的探索性潜力与分子及基因组工具的精准性形成互补。诱变育种与生物技术的融合，代表了可持续作物改良的强大、互补且具有前瞻性的策略，该统一框架可通过诱导突变创制新型等位基因，借助分子工具完成验证与优化，并通过先进选择体系实现品种释放，最终通过衔接传统与现代育种范式，加速培育抗逆、高产、气候智能型栽培品种，以应对粮食安全与农业可持续发展的全球挑战。
2. 2.
   Mutation breeding for crop production and development
   诱变育种已被广泛认可为植物育种家工具箱中的强力手段，尤其在自花授粉物种中应用广泛，这类作物通常遗传基础狭窄、自然变异匮乏。该方法可在不破坏原基因型优良特性的前提下，通过修饰限制生产力或品质的一两个关键农艺性状，实现对已适应环境的优良品种的改良。诱变育种主要包含三类诱变方式：一是诱导诱变，利用物理诱变剂（如X射线、γ射线、离子束）或化学诱变剂（如EMS、叠氮化钠）在基因组中诱发随机突变；二是定点（位点特异性）诱变，利用CRISPR/Cas9、TALENs或ZFNs等工具，借助合成寡核苷酸在特定位点引入靶向改变；三是插入诱变，将外源DNA序列（如T-DNA或转座子）插入基因组以破坏或修饰基因功能，常用于基因标记与功能分析。其中诱导诱变因成本低廉且在创制有用变异方面效率已验证，仍是应用最广泛的策略，其产生的遗传变异既可直接育成新品种，也可作为杂交计划中的宝贵遗传资源用于导入有利等位基因。典型诱变育种程序中，诱变剂通过改变植物细胞的DNA序列（包括核苷酸的替换、缺失、插入或重排）发挥作用，诱变剂的选择需依据目标物种的前期试验证据，并结合可用性、成本、操作便捷性及所需突变谱等实际因素综合考量。物理与化学诱变剂均被常规用于诱导可遗传的基因组改变，最终服务于作物产量、品质及抗逆性的改良，当其与现代选择技术及分子工具集成时，诱变育种的效能将进一步增强。在作物诱变育种历史上，物理诱变剂尤其是电离辐射（如γ射线）在官方发布的作物品种培育中使用最为广泛。FAO/IAEA突变品种数据库数据显示，全球注册突变品种大多源自物理诱变，其中γ辐照因穿透力强、重复性好且适合处理大规模种子群体占比最高。多项诱变育种计划回顾表明，水稻、小麦等主要谷物的已发布突变品种中超过三分之二采用辐射诱变途径育成，这得益于辐照设施早期建立、机构支持力度大及育种家对物理诱变剂的长期熟悉。棉花育种中也呈现类似趋势，辐射诱导诱变在创制早熟、株型改良、抗逆及产量相关性状等农艺有用变异方面发挥了主导作用。相比之下，化学诱变剂尤其是EMS与叠氮化钠在科研导向的诱变育种与功能基因组学中应用日益广泛，尽管其对官方发布品种的贡献占比较低。化学诱变剂因操作简便、基础设施要求低及点突变频率高而受到青睐，这对于解析基因功能及创制数量性状的等位基因系列具有重要价值。在棉花中，化学诱变已被广泛用于构建TILLING群体，并在纤维品质、除草剂耐受性及胁迫响应基因方面产生细微修饰，与辐射途径形成互补而非替代关系。二代测序、TILLING及其他高通量突变检测平台的发展，进一步提升了化学诱变剂在精准育种与预育种计划中的效用。总体而言，物理诱变剂在已发布突变品种培育中更为常用，而化学诱变剂则在实验性诱变育种与基因挖掘中占据主导，二者相对使用率高度依赖应用场景而非互斥关系。据国际原子能机构统计，已有超过3400个官方发布的突变及突变衍生品种在70余个国家、220余种植物中推广种植。

2.1. Physical mutagens

物理诱变剂根据辐射性质可分为两类：一是电离粒子，由电子、质子、中子、α粒子、β粒子、快中子及离子束等亚原子粒子组成，具备足够能量直接与生物组织中的原子结构相互作用，引发电离并诱导DNA水平的突变；二是电离电磁辐射，包括X射线、γ射线与宇宙射线，这类辐射能量高且可深度穿透植物组织，导致DNA链断裂、碱基修饰或染色体畸变。物理诱变剂在全球已发布突变作物品种中贡献超过70%，相关品种因具备增产、抗逆及品质改良等优异性状而被广泛推广，充分体现了物理诱变在现代作物改良中的重要价值。γ射线因穿透能力强且诱变效率稳定，是植物诱变育种中应用最广泛的物理诱变剂，通常源自钴-60（⁶⁰Co）与铯-137（¹³⁷Cs）等同位素或核反应，值得注意的是，超过92%的官方发布突变水稻品种通过γ辐照育成。除水稻外，γ射线还成功在芫荽、番茄、花烛、绿豆及马铃薯等作物中创制遗传变异，例如20 Gy与40 Gy γ辐照处理离体马铃薯幼苗获得了晚疫病抗性基因型，40 Gy处理同时获得了耐热株系，低至2.5 Gy的剂量即可显著促进马铃薯微块茎形成。离子束是较新的物理诱变剂类别，通过粒子加速器产生，利用²⁰Ne、¹²C、⁷Li、⁴⁰Ar及⁵⁶Fe等带电粒子，因其高线性能量转移（LET）特性可诱导局部且复杂的DNA损伤，包括大片段缺失与染色体重排，从而实现高效靶向诱变，在水稻、拟南芥与菊花中已证实其有效性，可创制出紫外B抗性、色素积累增强及花色修饰等性状。X射线最早由Lewis Stadler用于玉米与大麦的突变诱导，100 Gy X射线辐照已育成耐旱大麦与大豆品种Yubian 31、Anni，X射线突变体杂交还获得了AC-Albright等抗病品种。中子虽因安全性顾虑与穿透力有限应用较少，但在诱导大规模基因组改变方面效率极高，15 Gy快中子处理已育成耐盐鹰嘴豆与水稻品种Kiren、NIAB-IRRI-9。紫外（UV）辐射虽穿透力有限，但通过诱导嘧啶二聚体形成诱发突变，已被用于育成早熟、耐旱的玉米突变体。

2.2. Chemical mutagens

化学诱变剂因可诱导精准且可遗传的遗传改变（尤其是点突变）而在诱变育种中广泛应用，常用种类包括甲基磺酸乙酯（EMS）、叠氮化钠（NaN₃）、聚乙二醇（PEG）、秋水仙素、吖啶橙及2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）。其中EMS是效率最高且应用最频繁的诱变剂之一，通过烷基化DNA中的鸟嘌呤碱基导致复制过程中错配（烷基化鸟嘌呤与胸腺嘧啶配对而非胞嘧啶），从而产生高频的G/C到A/T转换，是创制靶向遗传变异的可靠工具，已成功用于小麦、水稻等主粮作物的突变诱导。但EMS的诱变效率呈剂量依赖性，高浓度会严重抑制幼苗生长，例如芝麻幼苗经1.8% EMS处理后，株高较0.4% EMS处理降低46%。PEG常与EMS联用，通过模拟渗透胁迫筛选耐旱突变体，已用于甘蔗耐旱性改良。秋水仙素作为有丝分裂抑制剂，通过抑制微管聚合阻断纺锤丝形成，导致染色体加倍，是诱导植物多倍体的标准试剂，可创制器官增大、活力增强及育性改变的植株。叠氮化钠作为传统杀菌剂与杀虫剂，也是一种强效动植物诱变剂，在植物细胞内代谢为叠氮丙氨酸，该诱变化合物可穿透细胞核并与DNA相互作用诱导点突变，作用机制类似于烷化剂，被认为是植物最强效的化学诱变剂之一，应用成本低、效率高且适合大规模诱变。化学诱变剂的效能受浓度、处理时长、溶液pH、温度及种子浸泡时间等多因素影响，这些因素显著影响突变频率、发芽率、花粉育性、致死率及其他生理形态特征。其主要优势在于无需依赖可能携带不良连锁性状或有害等位基因的外来或野生种质即可创制可用等位基因变异，但需严格优化处理条件以避免致死突变或不可逆基因组损伤，因此明确剂量、时长与环境参数的互作关系，是在最大化诱变效率的同时最小化负面效应的关键。

1. 3.
   Biotechnology and genetic engineering for agricultural crop improvement
   农业生物技术（常称Agritech）是利用遗传工程、分子诊断、遗传指纹图谱及组织与细胞培养等现代科学工具，对植物、动物及微生物等生物体进行操纵改良以服务农业目的的专门学科。其中作物生物技术作为快速发展的分支，实现了抗逆性、抗虫性及营养品质等优异性状在不同植物物种间的精准转移，通过提供传统育种之外的替代路径，推动了高产、气候韧性与抗病栽培品种的培育。遗传工程作为强力分子育种手段，可精准导入、修饰或沉默控制农艺重要性状（包括除草剂耐受性、抗虫性、非生物胁迫抗性、抗病性及营养品质改良）的特定基因，该技术不仅支持种内基因转移，还可跨越分类边界实现基因交流，突破了传统育种的遗传限制。自20世纪70年代问世以来，遗传工程通过提供对特征明确基因与调控元件的直接操控能力，从根本上变革了DNA研究与植物育种，实现了对作物性状发育的前所未有的控制。通过遗传工程开发的转基因作物商业化，已对全球农业产生深远影响：抗虫与抗除草剂品种显著提升了作物生产力，减少了病虫害与杂草导致的产量损失，同时大幅降低了化学农药与杀虫剂的使用，进而减轻了环境污染、温室气体排放及集约化化学投入带来的生产成本，也为免耕等保护性农业实践提供了支撑。近期CRISPR/Cas9等基因组编辑技术的出现，通过实现植物基因组的高精准、高效且可预测的修饰，进一步推动了植物生物技术领域的发展。与传统转基因路径不同，基因组编辑可在不引入外源DNA的情况下，实现特定基因组位点的靶向插入、缺失或碱基替换，加快了改良品种选育进程，同时将非预期遗传改变与脱靶效应降至最低。这些生物技术进展共同加速了植物基因挖掘、功能基因组学与性状验证进程，遗传工程与基因组编辑的融合深化了对调控关键农艺性状的复杂基因网络的理解，为培育高产、抗逆及营养强化的作物提供了创新工具，以满足未来农业需求。RNA干扰（RNAi）是真核生物（包括植物与人类）中保守的序列特异性基因调控机制，在控制基因表达、维持基因组稳定性及防御病毒与转座子方面发挥关键作用。该通路通过小RNA分子（如小干扰RNA/siRNA与微小RNA/miRNA）引导RNA诱导沉默复合体（RISC）靶向互补转录本，导致转录本降解或翻译抑制。凭借高特异性与效率，RNAi已成为植物系统中精准操纵基因表达的强力分子工具，为靶向作物改良提供了显著优势。自发现以来，RNAi已被广泛用于功能基因组学与反向遗传学，通过选择性下调内源基因而不改变基因组DNA序列来解析基因功能。在植物生物技术中，RNAi载体通常设计为产生对应靶基因的双链RNA（dsRNA），经Dicer样酶加工为siRNA，通过DNA甲基化介导的转录水平基因沉默（TGS）或mRNA切割介导的转录后水平基因沉默（PTGS）触发基因沉默，实现稳定且可遗传的基因抑制，尤其适用于作物性状改良。植物介导的RNAi已成功应用于增强对害虫与病毒病原的抗性，通过靶向昆虫必需基因或病毒基因组，在番茄、水稻等作物中有效抑制了虫害与病毒复制，减少了产量损失并降低了对化学农药的依赖，为传统害虫管理提供了环境友好且可持续的替代方案，巩固了其作为现代植物育种与生物技术框架中互补技术的重要地位。基因组编辑是一系列先进分子技术的总称，可实现生物体基因组内特定DNA序列的精准靶向插入、缺失或替换。与传统育种及随机诱变不同，基因组编辑允许有意图的位点特异性遗传修饰，从而对基因功能与性状表达提供前所未有的控制。这些技术通常依赖工程化核酸酶（如CRISPR/Cas系统、ZFNs与TALENs）在预设基因组位点产生双链断裂，随后通过细胞内源性DNA修复通路（包括非同源末端连接/NHEJ或同源定向修复/HDR）实现可预测的遗传改变。基因组编辑通过实现精准定向作物改良并显著缩短育种周期，已成为可持续农业的变革性工具。通过直接靶向与关键农艺性状相关的基因，基因组编辑克服了传统与诱变育种的诸多局限（如连锁累赘与漫长选择过程），能够以最小的非预期遗传改变快速培育改良品种，提升育种效率与准确性。其应用已创制出具备增产潜力、抗虫抗病、耐除草剂与非生物胁迫及营养品质更优的新型作物品种，包括通过修饰株型提升生产力、敲除感病基因获得持久抗病性及靶向改变代谢途径提升微量营养素含量等实例。总体而言，基因组编辑代表了现代植物育种的范式转变，为培育气候韧性、资源高效及营养强化的作物提供了稳健通用的平台，以应对未来全球粮食安全需求。引物编辑（Prime editing）是一种先进通用的基因组编辑技术，可在不依赖DNA双链断裂或供体DNA模板的情况下，精准引入所有主要类型的遗传修饰（包括靶向插入、缺失及碱基替换）。该系统基于Cas9切口酶与逆转录酶的融合蛋白，由引物编辑向导RNA（pegRNA）引导，该RNA同时指定靶位点并编码期望的遗传改变，因此相较于传统CRISPR/Cas9介导的编辑与碱基编辑，引物编辑具备显著更高的准确性与灵活性。该技术最初在人类细胞中开发验证，已迅速拓展至植物系统，密码子优化的引物编辑器已在水稻、小麦原生质体及稳定转基因水稻植株中成功应用，实现了靶位点的精准可预测基因组修饰，凸显了其适配复杂植物基因组及适用于大基因组或多倍体作物的能力。重要的是，引物编辑可创制功能获得型等位基因与细微等位基因变异，这类变异难以通过传统诱变或标准CRISPR途径获得，对于微调基因功能、修饰调控元件及改良数量性状具有重要价值，例如在马铃薯等作物中，引物编辑通过实现精准等位基因替换与关键农艺基因功能增强，展现了加速育种计划的潜力。总体而言，引物编辑代表了基因组工程的重大进步，为植物功能基因组学与下一代育种策略提供了强力精准的工具，支撑高产、抗逆及品质改良作物品种的培育。CRISPR/Cas9系统是应用广泛的三代基因组编辑技术，凭借简单、通用及可编辑性，已彻底改变了植物生物技术，在大多数作物基因组中实现了高精准、高效且可编程的遗传修饰，相比早期基因组编辑平台显著加快了性状开发与功能基因组学研究进程。该系统由Cas9核酸酶与单向导RNA（sgRNA）组成，sgRNA引导复合体靶向靠近原型间隔序列邻近基序（PAM）的互补DNA序列，产生位点特异性切割。CRISPR/Cas9主要通过在预设基因组位点诱导DNA双链断裂（DSBs）发挥作用，随后由细胞内源性DNA修复通路进行修复：最常见的是易错的非同源末端连接（NHEJ）途径，常导致小的插入或缺失（indels）从而引发基因破坏或敲除；若存在同源供体模板，则可通过同源定向修复（HDR）实现精准序列替换或靶向基因插入，尽管在大多数植物系统中HDR效率相对较低。由于NHEJ介导的修复可高效产生功能缺失突变，CRISPR/Cas9已成为现代植物基因组学与育种的基石，广泛用于基因转化、功能基因验证、多重基因组编辑及关键农艺性状敲除株系的快速创制。此外，农杆菌介导转化、基因枪轰击及核糖核蛋白（RNP）递送等递送系统的进步，进一步拓展了其在多样作物中的适用性。总体而言，CRISPR/Cas9是当代作物改良策略的基础工具，通过支持可持续且加速的育种计划，实现了精准遗传干预。
2. 4.
   Integrated approaches of mutation breeding and biotechnology for advanced plant breeding
   全球粮食安全持续面临人口增长、气候变化与自然资源枯竭带来的日益严峻的挑战，为满足不断增长的粮食需求，必须通过融合传统与分子方法的创新集成育种策略，大幅提升作物生产力。应对干旱、盐害及新发病虫害等复杂限制因子，需要同时将多个赋予抗性与产量稳定性的基因导入作物。在现代诱变育种计划中，从分子层面深入理解性状发育至关重要。近年来高通量测序与突变定位技术的进步，彻底改变了诱变诱导变异的检测与利用模式。MutMap、MutChromSeq等测序管线可快速鉴定因果单核苷酸变异，在番茄、水稻与小麦等作物中加速了提升产量与品质的有利等位基因的挖掘。类似的集成育种管线已在玉米中成功实施，通过融合分子育种、诱导诱变与转基因选择，育成了适配非洲农业生态系统的抗旱、水分利用效率与产量稳定性更优的杂交种。另一个典型案例是春大麦Hor-TILLUS群体，通过叠氮化钠与N-甲基-N-亚硝基脲（MNU）等化学诱变剂结合TILLING（定向诱导基因组局部突变）技术构建，该资源在功能基因组学与预育种中发挥了重要作用，助力鉴定与抗逆性及籽粒品质相关的等位基因。近期研究进一步证明了诱变育种与CRISPR/Cas介导基因组编辑结合的潜力：化学诱变番茄与玉米群体中鉴定的有利突变，已通过CRISPR/Cas9复现，育成了具备果实硬度改善与籽粒性状优化的非转基因精准编辑株系，此类互补应用展示了诱导变异与靶向编辑协同提升遗传增益的路径。尽管诱变育种与生物技术本质相互关联，但二者机制与结果存在差异：诱变育种随机引入新等位基因，而生物技术与基因组编辑可精准修饰特定位点，二者的融合提升了有利突变的多样性、频率与遗传力。虽然遗传工程仍是关键策略，但监管约束与公众对转基因生物（GMOs）的担忧持续限制了其广泛采用，因此将分子标记辅助选择、基因组测序与组织培养等生物技术工具与诱变育种相结合，为非转基因且高效的作物改良提供了可行路径。组织培养、体细胞杂交与基因组编辑等生物技术方法，提升了突变诱导、目标基因型选择与扩繁的效率：组织培养可加速繁殖周期、支持体细胞无性系变异并实现无病株系恢复，增加遗传多样性；同时基因组编辑可用于校正或优化随机诱变产生的有害突变，确保衍生株系的更高遗传稳定性与性状精准性。传统、诱变与生物技术育种策略在原理、变异来源、精准度、耗时、连锁累赘、监管复杂度、成本等方面存在显著差异：传统育种基于有性兼容亲本的杂交与选择，变异源于自然等位基因，精准度低至中等，耗时8–15年，连锁累赘高，监管复杂度低，成本较低；诱变育种基于物理或化学诱变剂诱导可遗传突变，变异源于诱导随机突变，精准度中等（随机但可选择），耗时5–10年，连锁累赘极小，监管复杂度低至中等，成本中等；生物技术育种基于分子工具直接操纵基因或基因组，变异源于靶向或转基因遗传改变，精准度高（基因或位点特异性），耗时2–6年，连锁累赘极低，监管复杂度高（尤其GM作物），成本高。尽管已取得显著进展，集成方法在许多育种计划中仍未得到充分利用，扩大其应用需要植物育种家、分子生物学家与数据科学家之间更紧密的合作。解决多基因性状控制、基因型与环境互作及监管接受度等挑战，是实现诱变-生物技术集成管线全部潜力的关键。最终，这类跨学科方法代表了最具前景的路径，将培育出气候韧性与营养品质更优的作物品种，支撑未来数十年的全球粮食生产。
3. 5.
   Future prospect of biotech incorporation with mutational approaches for agricultural breeding
   农业研究者面临的首要挑战是大幅提高作物产量，以确保快速增长（预计21世纪中叶接近100亿）的全球人口的可靠粮食供应，这一迫切需求要求培育能够在多样且胁迫环境下良好生长的生态友好型高产栽培品种。生物技术（涵盖遗传修饰、基因组编辑与分子育种）已成为通过提升多变农业生态系统中的作物生产力来实现粮食与能源安全的最有力路径之一。RNA干扰（RNAi）、锌指核酸酶（ZFNs）介导的靶向基因替换、染色体工程、标记辅助轮回选择（MARS）、全基因组选择（GWS）、二代测序（NGS）及纳米生物技术等现代方法共同支撑了“设计作物”的创制，这类作物经过工程化改造以优化水、养分与大气碳的资源利用效率，同时提升农业整体可持续性。最新进展还凸显了人工智能（AI）与机器学习（ML）融入育种管线的潜力，通过AI驱动的基因组预测与表型建模，可分析大规模多组学数据集以预测性状遗传力、加速基因型选择并在特定环境情景下识别最优杂交组合。与此同时，气候智能型育种框架正在开发中，通过整合基因组数据与环境模型，使育种家能够设计耐受极端温度、干旱及病虫害爆发的作物基因型。CRISPR介导的基因驱动系统是一项特别具有变革性的创新，可促进目标等位基因在种群内的优先遗传，为提升作物抗虫抗病性、除草剂耐受性及养分利用效率提供了前景。当与快速育种结合时，基因组编辑可显著加速作物改良周期，例如在可控环境下靶向敲除晚花基因，可在不到一年的时间内固定有利等位基因，远优于传统育种的时间线。此外，高通量基因分型、全基因组关联分析（GWAS）与比较功能基因组学通过提升性状挖掘的准确性与速度，彻底改变了栽培品种选育进程。这些分子工具与诱导诱变的融合，拓宽了可供选择的遗传基础，同时实现了关键等位基因的校正与优化。尽管技术取得了长足进步，转基因（GE）作物在部分地区仍受限于监管与公众接受度障碍。近期框架强调需要全球协调的生物安全政策、风险与效益的透明沟通及基因组编辑农业的包容性治理，扩大能力建设计划（尤其在发展中国家）对于公平的技术传播与可持续农业转型至关重要。最终，实现全球粮食安全与农业韧性需要遗传学、分子生物学、AI生物信息学、农学与经济社会学领域的跨学科协作研究，这种协同效应将驱动下一代可持续、气候智能且受伦理监管的育种计划，充分发挥诱变与生物技术融合创新的全部潜力。
4. 6.
   Conclusions
   诱变育种在应对当代农业挑战方面已展现出重要价值，但若干知识缺口与未解决问题仍限制其全部潜力的发挥。尽管全球已发布大量突变品种，许多突变衍生性状的遗传基础仍缺乏充分表征，诱导突变与复杂农艺表型之间的关系往往认知不足。此外，传统诱变育种受限于随机性、选择效率低及表型筛选耗时等问题，凸显了对更精准可预测方法的迫切需求。现代生物技术工具（包括遗传工程、基因组编辑、高通量表型分析与基于组学的分析）的融合，通过实现靶向基因操纵、快速性状验证及提升选择准确性，为克服上述局限提供了广阔前景。然而，监管框架、公众接受度、脱靶效应及针对多数作物物种的转化与编辑协议可用性有限等挑战，仍是广泛应用的重大障碍。解决这些问题需要协同努力以提升基因组注释质量、开发高效递送系统并建立标准化流程，将突变诱导与分子表征及功能验证相结合。本综述强调需要构建整体集成育种策略，将诱变育种与先进生物技术进行战略对齐，以补充传统植物育种。这类协同方法有望加速培育高产、优质且抗生物与非生物胁迫的优异作物品种，从而为可持续农业生产力与全球粮食安全作出贡献。