综述：情绪、杏仁核与右脑半球

《Brain Research》：Emotions, the amygdala, and the right hemisphere

　　

Guido Gainotti

意大利罗马00168，A. Gemelli大道8号，圣心天主教大学神经学研究所，A. Gemelli综合医院基金会

摘要

目前尚未有研究尝试将杏仁核、恐惧（及其他情绪）与右脑之间的关联整合到统一的情绪模型中。本文旨在实现这一整合，首先会介绍一种将情绪视为与认知系统相辅相成的原始适应系统的模型。随后我会分析杏仁核及其皮下通路的特征，这类通路能够以快速的方式检测出可能危及生命的刺激，并通过自动且无意识的处理方式向杏仁核提供初步的感官信息。由于在人类中这类皮下通路位于右脑，而在动物中则不然，因此文章将结合“拥挤模型”来探讨这种进化现象的成因，该模型认为大脑的侧化作用有助于避免在决策层面相互竞争的系统（如情绪系统和认知系统）之间产生冲突。这一模型可以解释语言功能偏向左脑的现象，以及左右脑工作模式由此产生的复杂变化。支持这一模型的还有这样的观察结果：右脑不仅对情绪的表征更为强烈，还具备情绪系统典型的自动和无意识处理能力，而左脑则表现为以语言为中介的自觉且有意图的处理方式。

引言

阐明情绪的神经生物学特性（包括人类大脑的认知功能与情绪功能之间的关系，或是情绪处理过程中的大脑半球不对称性问题）对于理解这些问题在行为、决策或临床现象（如焦虑症或与情绪相关的认知缺陷）方面的应用具有重要意义。尽管人们对此很感兴趣，但至今仍无人尝试将行为数据和神经解剖学数据整合到统一的情绪理论模型中。传统学者（如MacLean, 1949；Panksepp, 1982；LeDoux, 1996；Dolan, 2002）主要研究了原始情绪（尤其是恐惧情绪）与杏仁核之间的关系，而近期的研究则聚焦于不同类型情绪与右脑之间的关联（如Gainotti, 1972；Gainotti, 2019；Demaree等人，2005；Ross, 2021；Palomero-Gallagher和Amunts, 2022）。在讨论这一问题时，可以借鉴一些通用模型，比如人格-系统-互动理论（PSIT）或预测与反应控制系统（PARCS）。前者基于Kuhl等人（2021）的互动理论，涵盖了情感处理系统、自动处理系统与大脑半球不对称性之间的相互作用；后者则基于Tops等人（2017）提出的两种大规模脑网络划分，这两种网络分别对应“愤怒和快乐”情绪以及“悲伤和恐惧”情绪，据相关研究者称，这些脑网络分别与预测控制功能和反应控制功能相关。然而，这些模型都没有专门考虑杏仁核对原始情绪的处理过程与右脑在各类情绪处理中的主导地位之间的关系。因此，尽管有部分学者（如Morris等人，1998；de Gelder等人，2002；Noesselt等人，2005；Gainotti, 2012；Làdavas和Bertini, 2021）已经证明恐惧情绪主要由右脑杏仁核处理，但这些研究结果并未被纳入广为接受的情绪理论模型中。探讨这些复杂相互作用的重要意义可归纳为以下几点：(a)情绪并非某种特定的功能，而是一种原始的适应系统，与更为发达的认知系统相互补充、彼此替代；(b)杏仁核是所有脊椎动物大脑中用于处理威胁情绪的神经网络中的核心结构；(c)情绪似乎与右脑杏仁核以及右脑皮层结构之间存在密切联系。因此在探讨情绪与右脑杏仁核或其他右脑结构之间的关系之前，有必要先了解情绪系统以及参与情绪处理的神经网络的这些特性。为此，本文的前几部分将分别阐述促使人们将情绪视为紧急适应系统的特征，以及原始情绪与更为发达的情绪在结构上的相似性。之后，我会进一步探讨情绪处理过程中的不对称性问题，这类问题在杏仁核以及人类左右脑皮层结构中均有体现。

章节要点

情绪作为原始适应系统

关于情绪功能与认知功能之间关系的讨论一直存在争议，因为偏向生物学的学者（如Zajonc, 1984；Panksepp, 2005）认为情绪与认知是两个相对独立的适应系统，而偏向认知学的理论家（如Lazarus, 1984；Reisenzein, 2006）则强调二者在人类体内的相互作用，以及认知在情绪形成中的作用，他们试图在两者之间建立联系。

杏仁核对不同情绪刺激的处理

杏仁核（更广泛地说，是以杏仁核为中心的神经网络，Palomero-Gallagher & Amunds, 2021）是迄今为止研究最广泛的参与情绪处理的皮下结构，尤其擅长快速、自动地评估周围环境中可能构成威胁的刺激（如Adolphs等人，1999；Mesulam, 2000）。从结构上看，杏仁核由多个核团组成，这些核团位于颞叶的前内侧区域，且分布在大脑的两侧。

情绪与认知的相互作用以及前额叶皮层对杏仁核过度激活的调控

在本文的第二部分中，我们了解到，在大脑的进化历程中，情绪与认知之间的关系从最初相互独立、争夺对行为反应的控制权，逐渐发展为更加紧密的相互作用与相互关联。出现这种变化的原因是，杏仁核的过度激活会导致由压力引发的行为障碍，包括过度警觉、焦虑症以及情绪失调（Zhang等人）。

左右脑杏仁核在情绪处理中的不对称性

在本文的前几部分中，我们探讨了一些可能影响杏仁核情绪处理特性的因素（如情绪类别、面部表情的识别能力，以及情绪刺激的自觉或无意识属性），并且不论大脑的侧性如何，这些因素都会对杏仁核的情绪处理产生影响。在这些研究中，有两个要点尤为突出：(a)杏仁核在快速、自动地评估可能构成威胁的刺激方面起着至关重要的作用。

右脑杏仁核与右脑皮层区域在情绪处理上的相似性与差异性

在本文的前几部分中，我们已经发现，无论是在进化上较为古老的右脑杏仁核，还是在更为发达的右脑半球区域，都存在处理恐惧及其他情绪时的不对称性。我们还发现，右脑杏仁核对恐惧情绪的处理可能是无意识的，而且这一过程依赖于一条能够快速、粗略地处理威胁刺激的皮下通路，这些数据都表明二者之间存在特殊的关联。

能够解释原始（“杏仁核”）与更为发达（“皮层”）情绪处理水平之间相似性与差异性的原因

在我看来，要理解右脑杏仁核与右脑皮层在情绪处理方面的复杂关系，首先需要研究整个大脑层面的双侧情绪处理机制，然后再探讨情绪处理的侧化问题。采用这种有序的研究顺序是有充分依据的，其首要原因是，在全脑层面进行分析能够更有针对性地把握问题的本质。

本文提出的主要观点

在我看来，本文的内容可以分为两个层面。第一层面涉及一些最新的实证研究结果，这些结果进一步支持了那些认为右脑杏仁核在威胁相关情绪处理中起主导作用的模型；第二层面则涉及一些理论性问题，这些理论可以解释为什么人类存在情绪处理的不对称性，而动物则没有，以及为什么在人类中，这种不对称性会从处理原始的威胁情绪扩展到更多类型的情绪。

结论

本文的研究结果表明，无论是动物还是人类，都拥有能够在紧急情况下快速检测出可能危及生命的刺激的神经机制，而这一机制就存在于杏仁核中。该机制依赖于一条皮下通路——即巨细胞通路，这条通路在人类身上会经过上丘和脉状核，将视网膜的信息传递给杏仁核，而非直接通过初级视觉皮层。这条皮下通路能够实现快速的信号传递。

资金来源的作用

本文没有需要声明的资助来源。

未引用参考文献

Adolph, 2013；Gainotti, 2000；Teicher, 2002。

利益冲突声明

作者声明自己不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益冲突或个人关系。