综述：整合多组学驱动的生物工程与再生方法以提升气候适应性大豆种植在问题土壤中的土壤健康与生产力

《Frontiers in Microbiology》：Integrating multiomics driven bioengineering and regenerative approaches to improve soil health and productivity in climate adaptive soybean farming on problematic soils

　　

基于多组学的生物工程与再生方法越来越被视为在气候变化背景下恢复土壤健康和改善可持续农业的有效途径。土壤相关的非生物胁迫，尤其是土壤酸度和盐碱度，依然是大豆（Glycine max L.）生产力和农业生态系统韧性的主要制约因素，特别是在印度尼西亚的问题土壤中。本研究全面综述了整合多组学（包括基因组学、转录组学和根际微生物组驱动的工程）与再生实践的方法，以增强土壤生物学功能、养分利用效率和气候适应性大豆生产。一项遵循PRISMA指南的系统综述结合文献计量分析，涵盖了2015年至2025年间来自ScienceDirect和Scopus的986篇文献，其中15篇符合纳入标准。本研究揭示并倡导了根际微生物组工程、多组学整合、再生土壤管理以及生物改良剂创新的新兴趋势，以缓解非生物胁迫，同时协同恢复土壤功能。综述得出结论，在酸性和盐碱土壤条件下，通过微生物接种剂、养分改良和CRISPR/Cas9介导的基因敲除技术，大豆提高耐逆性的生理表现得到显著改善，平均增产15%–45%，谷物产量超过3.2吨/公顷。此外，通过再生实践，土壤酸碱度提升了0.5–1.0个单位，土壤有机碳增加了40%，土壤生物群丰度提高了50%，氮利用效率也提升了30%。尽管有这些进展，长期的田间验证、多组学数据整合以及大规模推广应用的政策支持仍然是重大障碍。本综述强调将基于多组学的生物工程与再生管理方法相结合，实现在退化土壤上进行气候智能型大豆种植。然而，现有研究的有限数量凸显了扩大大规模验证和增强数据整合的必要性。

整合多组学和再生方法日益被视为恢复土壤健康和提升大豆在退化及易受胁迫土壤上生产力的变革性策略。通过将基因组学、转录组学、代谢组学和根际微生物组分析与微生物接种、有机改良和土壤有机质恢复等再生实践相结合，这些方法促成了对不利环境条件下植物-微生物-土壤相互作用的机制性理解和靶向调控。随着土壤酸度和盐碱度加剧成为全球可持续农业的制约因素，这一框架尤为关键。预计到2050年，多达50%的耕地可能受到盐碱化的影响。这些胁迫在干旱、半干旱和沿海地区最为严重，会破坏土壤理化性质、抑制生物活性并大幅降低作物产量，威胁粮食安全。大豆作为植物蛋白和油脂的关键来源，对酸性和盐碱条件高度敏感，这凸显了采用气候适应性、土壤修复型和数据驱动的农业策略的紧迫性。

大豆（Glycine max L.）是世界上最具经济价值的重要豆科作物之一，是植物蛋白、油脂和多种生物活性化合物的主要来源。除了其营养和工业价值，大豆通过共生固氮在改善土壤肥力方面发挥着关键作用，使其成为可持续和再生农业系统的核心组成部分。在印度尼西亚，大豆是一种战略性粮食作物，支撑着国家粮食安全、小农生计，并为豆豉和豆腐等主食提供原料。从农艺学角度看，大豆在轮作中作为一种有效的土壤改良剂，能增加土壤有机质并减少对合成氮肥的依赖。尽管大豆很重要，但其生产力正日益受到土壤退化的制约，特别是酸性和盐碱化问题，这共同影响了全球近50%的耕地。

土壤酸度普遍存在于热带和亚热带地区，是一种主要的问题土壤形式，会导致铝（Al³⁺）和锰（Mn²⁺）的毒性积累，同时降低磷、钙和镁等必需养分的有效性。这些条件会抑制大豆根系生长约30%–60%，并在强酸性土壤中导致20%至50%的产量损失。相反，土壤盐碱化是另一种广泛存在的问题土壤限制因素，会引发渗透胁迫、钠离子（Na⁺）和氯离子（Cl^–）的离子毒性以及养分失衡，从而限制水分吸收和光合效率。据报道，中度和重度盐碱化会使大豆生物量和谷物产量减少40%–80%，具体取决于盐碱化强度和生长阶段。总的来说，土壤酸度和盐碱度会破坏结瘤、根际微生物多样性和植物-微生物信号传导，使得大豆因其对这两种胁迫的中等敏感性而特别脆弱。

近期植物和微生物生物工程领域的突破引入了新工具，通过改变植物生理、增强微生物功能和恢复土壤生态系统服务来缓解这些土壤胁迫。CRISPR-Cas基因编辑、合成生物学和多组学引导的微生物筛选等技术，加速了气候适应性大豆品种和有益微生物群系的设计。与传统育种不同，生物工程能够精确操控参与离子运输、抗氧化防御和胁迫信号传导的基因和代谢通路，从而改善其在酸性和盐碱条件下的适应性。

根际微生物组是与植物根系相关的动态微生物群落，在介导植物耐受土壤限制方面发挥着基础性作用。有益微生物，特别是植物根际促生细菌（PGPR）、菌根真菌和固氮菌，能够增强养分溶解、根系发育和抗逆性。在酸性土壤中，解磷菌和耐酸慢生根瘤菌（Bradyrhizobium）菌株可改善磷和氮的有效性；而在盐碱土壤中，耐盐的植物根际促生细菌有助于调节渗透调节物质积累和Na⁺/K⁺稳态。这些相互作用现在正通过模拟并增强天然微生物组网络的合成微生物群系（SynComs）得到系统性的工程改造。

包括基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学在内的多组学技术的出现，革新了我们对于胁迫条件下植物-微生物-土壤相互作用的理解。整合多组学数据使研究人员能够识别导致大豆根系在酸度或盐碱度胁迫下获得韧性的关键基因、代谢物和微生物通路。这些见解支持了根际微生物组生物工程，即根据组学引导的性能指标选择或增强微生物性状，从而构建针对特定土壤条件优化的定制化微生物群系。尽管关于微生物接种剂和土壤改良剂的研究日益增多，但针对大豆系统中土壤酸度和盐碱度的生物工程策略的系统性综合论述仍然有限。因此，本综述评估了基于多组学的生物工程和再生方法在缓解土壤酸度和盐碱度方面的最新进展和新兴趋势，旨在恢复土壤健康并提升气候适应性农业系统中的大豆生产力。本综述还探讨了关键制约因素，包括多组学技术的高成本、有限的田间规模验证以及将复杂数据集转化为实用管理策略的困难。文中强调了主要的研究空白，特别是对于多重胁迫相互作用、区域特定土壤-微生物组响应以及再生干预长期稳定性的理解有限。未来展望强调了开发可扩展、成本效益高的多组学工具、综合建模框架和支持性政策，以实现退化土壤上的韧性大豆生产。

在文献检索策略方面，本研究采用了系统文献综述和文献计量分析方法，使用Scopus和ScienceDirect数据库。检索词组合了“大豆”、“生物工程”、“根际微生物组”、“土壤酸度”、“盐碱度”、“多组学”和“生物改良剂”等。根据预设的纳入与排除标准对检索到的文献进行筛选，文献计量学评估分析了术语、关键词和引用模式的共现关系。本综述依据PRISMA框架执行，以确保系统化和透明的方法学。

文献计量分析结果显示，相关期刊主要集中在多组学驱动的生物工程与再生方法交叉领域，PEERJ和Agronomy发文量领先。相关作者方面，Crusciol Carlos Alexandre Costa是最多产的作者，凸显了其在整合土壤管理、作物生理学和抗逆性研究方面的持续影响力。机构方面，巴西的圣保罗州立大学和巴西农业研究公司主导了该领域。词云分析证实，“大豆”、“土壤酸度”是主要研究焦点，而“微生物多样性”、“根际”、“生物炭”等术语则反映了微生物组干预和再生实践的整合。

通过VOSviewer进行的文献计量研究趋势概述显示，2015年至2025年间，将生物工程、根际微生物组管理和多组学技术用于易受胁迫大豆种植的研究快速扩展。网络可视化展示了一个高度互联的研究生态系统，主要集中在植物生理学、土壤微生物学和生物技术方法领域。叠加可视化则揭示了研究焦点的转变，近期研究（尤其是2019至2024年）反映了先进生物技术工具的出现，如合成微生物群系、纳米生物技术和微囊化。

在讨论部分，研究明确了土壤酸度和盐碱度是大豆生产中的主要非生物胁迫限制因素。传统的化学方法（如施用石灰或石膏）只能提供暂时的缓解，但往往无法恢复可持续土壤生产力所必需的复杂生物和生化过程。

微生物生物工程用于土壤修复与大豆生产力方面，包括使用植物根际促生菌（如Bradyrhizobium japonicum）和耐盐微生物（如Halomonas和Azospirillum属）在内的方法，已显示出中和根际酸度、缓解盐毒性的能力，从而促进根系生长、结瘤和固氮效率。多项研究一致报告了植物生长、生理性状和耐逆性的改善。

生物工程与再生方法在应对非生物胁迫方面，近期研究展示了实质性进展。在盐碱条件下，Ensifer sesbaniae DY22等植物根际促生菌显著增加了大豆幼苗的生物量和叶绿素含量。基因编辑方法也显示出显著影响，例如CRISPR/Cas9编辑的Gm-miR396a株系实现了平均16%的谷物增产并增强了耐盐碱性。在酸性土壤中，根瘤菌接种结合磷肥增产19%，解磷菌配合白云石或肥料增产27%–45%。定量结果证明，整合微生物、遗传和土壤改良方法可以显著增强大豆在问题酸性土壤和盐碱土壤上的韧性和生产力。多组学生物工程和再生方法为解决非生物胁迫提供了强有力且互补的解决方案。

组学驱动的根际微生物组工程见解方面，多组学技术已革新了对根际微生物组的理解，揭示了微生物群落与大豆根系间复杂的相互作用。宏基因组分析显示了微生物群落结构的显著变化，而代谢组学研究则表征了类黄酮、铁载体等关键根际代谢物。整合多组学数据使得构建功能性微生物网络成为可能。

气候适应性大豆种植的整合路径方面，将组学指导的微生物生物工程与生物炭、堆肥等生态友好型生物改良剂相结合，为土壤健康恢复创造了协同增效途径。此外，包括轮作、间作和覆盖作物在内的综合农业系统，可通过优化资源利用和减少化学投入，加强大豆对气候变异性的适应力。

研究空白与未来展望方面，尽管进展迅速，但在将多组学指导的生物工程应用于退化土壤时仍存在若干知识空白和操作挑战，主要包括多组学数据整合、田间变异性、可扩展性与制剂化以及政策与农民采纳等问题。填补这些空白需要整合系统生物学、合成生态学和农业生态设计原则。下一个前沿领域在于耦合人工智能辅助的组学分析和土壤元建模，以预测微生物行为并优化特定胁迫环境下的接种剂组合。

总之，综合合成表明，多组学驱动的根际微生物组生物工程与生物改良剂技术之间的协同作用，代表了土壤健康恢复和气候适应性大豆种植的变革性框架。通过解码植物-微生物-土壤信号并将有益微生物嵌入支持性生物改良剂基质中，重构退化的根际生态系统成为可能。尽管如此，数据整合、合成微生物群系应用的可扩展性和长期监测仍然是主要挑战。一个有前景的方向涉及人工智能辅助的组学整合。

这些发现最终得出结论，整合多组学驱动的生物工程与再生方法，为克服土壤酸度和盐碱度对气候适应性大豆在问题土壤上生产的关键限制，提供了一条稳健的、定量的途径。综合方法可使大豆生产力提高15%–45%，氮利用效率提高30%，谷物产量高达3,228公斤/公顷。结合再生实践后，土壤酸碱度、有机碳和生物群丰度均有显著增加。然而，研究数量有限、数据集差异和长期田间验证不足制约了结论。多组学方法的可扩展性受到高成本和技术复杂性的挑战。未来研究应优先开展大规模田间试验、开发可扩展的微生物技术以及进行整合多组学建模。