《Cognitive Neurodynamics》：An event-related potentials account of brain predictive coding
预测编码是一种试图解释大脑如何以预期方式加工预期刺激，并根据预测结果（正确或错误）重组其底层神经网络的理论。脑电图（EEG）具有连续且几乎实时记录脑活动的优势。本报告总结了事件相关电位（Event-Related Potentials, ERPs）的相关研究，并回顾了预测加工（Predictive processing）作为预测未来事件、评估预测有效性以及更新与未来事件相关概率的神经机制。利用两种实验模型——预测性音调序列和中央线索Posner范式，以及贝叶斯建模，该报告提出条件负变化（Contingent Negative Variation, CNV）与先验预期相关，失匹配负波（Mismatch negativity, MMN）和P300与贝叶斯惊讶（Bayesian surprise）和/或预测误差相关，而指令后负变化（Post Imperative Negative Variation, PINV）则与不确定性情境下对试次结果的评估相关。该综述倾向于支持预测编码作为一种与ERPs所索引的脑操作相一致的理论。
预测加工：大脑与心智功能的统一框架
近年来，预测加工（Predictive Processing）已成为研究大脑与心智功能的一种有前景的统一方法。它将传统上独立的感知、动作、认知和情绪过程整合到单一理论框架中。预测加工的核心前提是，大脑本质上是一部预测机器，持续生成关于世界的内部层级模型以预测感觉输入。其目标是通过调整这些模型或修改行为以符合预测，从而最小化预测误差（prediction error），优化大脑适应环境需求的能力。
为从计算层面形式化大脑如何进行预测行为，需要基于推断统计的生成模型。在此背景下，贝叶斯（Bayesian）方法已成为解释大脑如何基于感觉刺激更新和调整其假设的最广泛使用的数学框架之一。贝叶斯定理提供了一种概率方法，用于基于先验概率和新证据更新假设的后验概率。在预测加工中，大脑的初始预测对应P(A)，P(B|A)代表假设A为真时接收到感觉输入B的概率，而P(A|B)则反映大脑在利用新感觉证据更新初始预测后的最终感知。贝叶斯框架不仅解释大脑如何最小化预测误差，还暗示该过程通过层级组织的推断系统实现：高级脑区（如前额叶皮层）生成向下传递至低级区域的预测；低级区域（如感觉皮层）将这些预测与实际感觉输入比较；若出现差异（预测误差），则向上发送校正信号以更新预测模型。
脑电图作为研究预测编码的工具
脑电图（Electroencephalography, EEG）和脑磁图（Magnetoencephalography, MEG）是两种允许研究脑活动不同方面的非侵入性技术。尽管它们的空间分辨率有限，但特别适合表征与刺激加工或任务执行相关的神经响应的幅度和时间动态。事件相关电位（Event-Related Potentials, ERPs，由EEG记录）、事件相关磁场（Event-Related Fields, ERFs，由MEG记录）以及事件相关谱扰动（Event-Related Spectral Perturbations, ERSPs）等指标已成功用于分析脑中的预测加工假设。
EEG捕捉由神经元群体同步活动产生的电流，主要源于大脑皮层。为使这些信号可在头皮处作为ERPs被观测到，兴奋性和抑制性突触后电位必须具有高度的时空同步性和平行空间方向性。然而，该技术在神经环路特异性方面存在固有限制，因为它反映的是大量神经元活动的代数总和。因此，EEG并不适用于精确的空间定位。为应对这些局限，研究者开发了多种推断底层神经源的方法，包括偶极子源定位、低分辨率电磁断层扫描（Low-Resolution Electromagnetic Tomography, LORETA）和最小范数估计等。
ERPs由一系列特征定义，包括潜伏期（latency，从刺激开始到峰值幅度的时间，以毫秒计）、极性（正或负）、实验敏感性（与特定实验操纵的关联程度）和地形图（topography，头皮上的空间分布）。根据潜伏期，ERPs可分为外源性（或早期）成分（刺激后50–150毫秒内）和内源性（或晚期）成分（此后发生）。外源性成分主要与刺激物理属性的早期自动加工相关；内源性成分则与更高阶的认知加工相关，包括刺激意义评估和任务相关信息加工。
条件负变化作为先验的指标
条件负变化（Contingent Negative Variation, CNV）是捕捉未来目标刺激先验信号的最有前景的信号之一。CNV是一种缓慢、长潜伏期、大幅度的负电位，与预期和准备过程相关。该成分在警告刺激（S1）与预期刺激（S2）之间的间隔中出现，与任务中的持续性注意参与和运动反应准备相关。多项研究将该负向偏移定位于额-中央和脑后部区域。
基于线索范式的研究考察了该负电位与成功任务表现所需的感觉运动预激活之间的关系。从预测编码视角看，CNV的认知功能在于预测性地准备与预期刺激相关的神经集合。在中央线索Posner范式中，视觉皮层和听觉皮层均表现出对线索指示位置对侧的激活，提示线索以预期方式预激活了感觉神经集合。为与预测编码保持一致，CNV幅度不仅应依赖于感觉模态和空间指示位置，还应依赖于线索有效预测目标位置的条件概率p(S2|S1)。研究确实发现，在86%有效性情境中，侧化CNV显著高于50%性情境，表明当有效试次比例更高时，预备活动增强，可能涉及感觉过程。
然而，CNV的经典解释也将其视为目标前任务相关神经集合的注意力参与指标。在中央线索Posner范式中，预测性与注意力难以完全分离，两者可能高度相关。研究者提出，至少在该范式中，CNV幅度与贝叶斯框架中的先验概率概念相一致，这通过与逐试次贝叶斯建模的先验概率和贝叶斯惊讶之间的关系得到支持。
标准-偏差范式中的失匹配负波
失匹配负波（Mismatch negativity, MMN）是在刺激呈现后100–250毫秒产生的预注意响应，表现为头皮额-中央区域的负性。该成分主要在 oddball 范式中引出，由与预期标准刺激不同的偏差刺激的非预期出现所引发。MMN的生成存在两种主要假说：一是神经习惯化理论，认为标准刺激的重复导致反应降低，而偏差刺激因未被习惯化而产生更大振幅；二是规律性违反假说（Hypothesis of Regularity Violation），该假说植根于预测编码理论，认为MMN是内部表征或预期与输入矛盾时产生的预测误差的产物。
MMN与预测编码的关联在于，它不仅出现在预期刺激的物理特征被违反时，也出现在刺激间抽象关系被违反时，这无法仅用习惯化过程解释。Wacongne等人于2012年提出了基于四个神经层相互作用的MMN生成神经生理学模型：丘脑层负责表征标准与偏差的特征；三个附加皮层分别负责加工预测误差、生成内部模型和存储记忆中的感觉信息。预测误差层整合来自丘脑层的兴奋性输入和来自预测层的抑制性输入；当预测层的紧张性抑制无法抵消丘脑层的时相性兴奋输入时，便产生作为MMN的预测误差。
近期研究采用被动序列实验范式，通过音调序列理解生成性预测和预测误差。在四音调序列范式中，除末位随机出现的偏差刺激外，所有序列均遵循相同的频率递增或递减规则。研究发现，在被动条件下可记录到对偏差试次的MMN，鉴于偏差刺激的可预测性较低，这可被视为预测误差的标志。在主动条件下，音调频率的不可预测性则由P300成分而非MMN来索引，提示注意性和预注意性预测误差分别由P300和MMN索引。
P300成分：预测误差和/或信念更新的可能指标
P300（或P3）是一种正极性电位，潜伏期通常在刺激呈现后250至500毫秒。该成分最早于约50年前被报告，oddball范式为理解P300与目标刺激出现概率及任务相关性的关系至关重要。P300幅度被认为反映与目标刺激心理表征更新相关的神经激活，在新异或意外刺激出现时，注意机制被激活以启动工作记忆评估和信息更新过程。
P300自发现之初便被分为两个子成分：P3a和P3b。P3a具有更额-中央的地形图，峰值潜伏期在目标刺激出现后250–280毫秒，与刺激的注意加工（尤其是定向）及可能的新异性相关。P3b则是更偏后、更晚的正性，约在目标刺激后300毫秒出现 DUANG`出现，与多种认知过程中的信息加工相关。损伤研究表明，额叶损伤导致P3a幅度降低但P3b不受影响，提示后者有更偏后的起源；P3a的降低在双侧外侧前额叶皮层和眶额皮层损伤后均有观察到。颞-顶联合区损伤则与两个成分的幅度降低均相关。
P300与接收刺激概率的关系自早期理论提出以来便已观察到。研究表明，P300幅度随刺激的非预期性增加而增大，与刺激所携带的信息量及先验预期相关。Squires等人提出的方程将P300幅度表述为三个因素的函数：衰减记忆成分、交替序列产生的预期项，以及与贝叶斯预测编码最直接相关的先验概率项（P）。经典oddball范式的局限在于标准与偏差的先验概率需经统计学习内隐估计。另一种替代方法是通过具有一定概率提示目标位置的线索来引导注意，这允许考察P300如何响应中央线索的有效或无效。
研究发现，无效线索后出现增大的P300幅度，进一步证明这些电位与预测误差加工相关，即预期与实际事件之间的差异。当线索诱导的预期被违反时，P300作为预测误差信号运作，其工作记忆更新过程可能源于线索信息与刺激之间的不一致，允许重新评估线索的可靠性。通过操纵线索有效性（50%、68%和86%），研究者发现P3b在无效试次中相对于有效试次表现出更大振幅，且随着有效试次比例增加，这种差异增大。这提示无效试次触发了线索作为预测指标价值的更新，且当无效试次较少时（目标更非预期），更新幅度更大。
在贝叶斯大脑假说框架下，无效试次中P3b幅度的增加与预测误差加工以及线索（S1）与目标刺激（S2）之间条件概率p(S2|S1)的更新相关。侧化CNV与P3b调制的正相关支持了P3b作为评估预测与实际目标位置匹配成分的贝叶斯观点。负性慢波（Negative Slow Wave, NSW）也在无效试次中相对于有效试次表现出更高振幅，在高有效性区组中无效效应更大。该负性可能与音调序列中的PINV功能同源，具有处理意外事件和评估刺激意外性的类似作用。
指令后负变化
MMN（被动范式中）和P300（主动范式中）之后均出现的长时程负性被识别为指令后负变化（Post Imperative Negative Variation, PINV）。在S1-S2范式中，S1产生的CNV通常在S2出现后恢复至基线，但在特定条件下恢复延长即形成PINV，其最大一般在额叶。已知引发PINV的因素包括：对反应正确性的不确定、将反应整合入符号框架的困难、对厌恶性刺激的无控制感，以及重新评估模糊关联的需要。PINV似乎在预测编码中扮演迄今文献未描述过的角色，支持Elbert等人的提议，即PINV在受试者反应结果与先前经验形成的预期矛盾时产生。
序列效应
该综述涉及预测编码不同阶段可由ERPs和ERSPs定义的概念：先验概率由CNV索引；先验值的评估和更新成为后验概率与P3b振幅（及theta）相关，也与PINV相关；向下一试次的信息传递则可能与长程beta和gamma活动相关。四音调范式还加入MMN作为预测误差的指标。预测编码的一个重要推论是检测一试次对下一试次先验和预测误差的影响。行为序列和ERPs分析允许重现更新概率在一试次中的后果。
在中央线索Posner范式中可观察到与先前试次序列结果相关的概率更新。两个试次序列以有效试次（V）结尾的（VV和IV）比以无效试次（I）结尾的（II和VI）反应时更短。三试次序列也显示这种依赖先前历史的模式。错误反应的分析也显示序列效应：VI序列中不正确反应百分比较高，而VV序列中较低；预期反应（anticipatory responses）则主要在VV序列中出现。这种预期倾向可解释为内源性信息（偏向线索侧反应）和外源性信息（源于目标刺激）之间的交互。
N1序列效应
在连续两个序列以相同类型结果终止（无变化）与一试次后跟不同类型试次（变化）的比较中，变化条件的N1高于无变化条件。四音调范式中，变化试次（SD和DS）的标准与偏差反应差大于无变化试次（SS和DD），提示序列中音调的期望概率持续更新。该N1调制模式表明其振幅依赖于前一试次的结果，可能索引逐试次的可预测性。N1和PINV对刺激序列近期历史的敏感性表明，神经系统基于试次是否重复或不同于前一试次，将每一试次内部归类为"标准"或"偏差"。
中央线索Posner范式中的序列ERPs效应
CNV对应于皮层区域处理目标刺激所需的神经激活，该激活基于分配给线索的条件概率——由前一试次诱发的P3b更新。研究者提出认知循环的概念，其中先验概率由CNV建立，预测误差的评估由P300成分索引。事实上，CNV幅度已被证明依赖于前一试次的结果：随着有效试次数目增加，CNV幅度增加；同时，有效试次越多，无效试次出现时的P300幅度越高。这提示P300无效效应是线索预测目标先验概率的函数。
通过贝叶斯建模的先验和惊讶参数的连续序列变化
越来越多的共识认为人脑作为预测机器运作：学习统计模式，形成内部生成模型，并持续使用这些模型产生塑造感知和行动的预测。基于模型的计算分析是理解大脑如何在认知任务中提取和编码统计规律的有效途径。研究已识别出多个可作为fMRI或EEG分析回归量的贝叶斯衍生参数：预测惊讶（predictive surprise，捕捉观察事件的主观信息内容或惊讶）、贝叶斯惊讶（Bayesian surprise，反映新观察触发的信念更新程度）、以及先验预期（prior expectation，观察前特定事件的预期概率；在逐试次分析中，T试次的后验预期自然成为T+1试次的先验预期）。
研究者采用分层高斯滤波器（Hierarchical Gaussian Filter, HGF）模型，从中央线索Posner范式（50%、68%和86%不同有效性区组）的行为数据中提取先验预期和贝叶斯惊讶参数，并与相同参与者和试次的EEG信号进行相关分析。结果表明，在逐试次基础上，中央线索Posner任务中记录的EEG信号反映了贝叶斯推理的关键参数：在先预期信号在线索后的CNV期间被解码，而惊讶参数则在目标出现后的P3a和P3b特征潜伏期出现。P2a也与惊讶参数相关，其负相关可能反映该过程确认结果——当传入证据与先验预期一致时，促进有效的反应选择。
先前工作已证明晚期正复合体的成分编码贝叶斯参数，其中贝叶斯惊讶反映在P3a中，预测（香农）惊讶反映在P3b中。从HGF模型推导的惊讶参数与P3a和P3b潜伏期电压均相关。P3a潜伏期窗口的相关图显示中央-后部分布，提示P3a和P3b的混合贡献；与P3a典型相关的电极显示显著正相关，表明P3a活动与贝叶斯惊讶的认知加工相关。该相关延伸至后部P3b潜伏期窗口，暗示P3b生成的神经过程也参与惊讶计算。这些发现提示惊讶可能并非单步计算，其神经特征可能分布于多个区域，支持多样的认知后果。负性额部慢波也与惊讶显著相关，其与PINV相似的潜伏期和地形图提示，NSW可能索引不确定性情境下对线索无效性的评估，以促进先验更新。
关于语言中预测加工的述评
尽管超出本综述范围，语言似乎是预测编码最相关的认知领域之一，鉴于语言结构中不同元素的高度条件概率依赖性。个体差异中的统计学习与句子理解、复杂句法结构加工以及词汇和口头语言技能相关。N400和P600成分在贝叶斯加工框架内被广泛研究以评估语言发展的统计学习模型。特别值得注意的是N400成分，其幅度与句子的完形概率（cloze probability）相关。
本报告描述的成分对应于一般ERPs成分（CNV、N1/MMN、P2、P3a、P3b和PINV），而语言相关电位则表现出更高特异性。然而，语言相关ERP成分与预测编码的关系不仅限于刺激后加工，很可能始于语言目标呈现之前。在此背景下，句子加工中的前靶预测负性（pre-target prediction negativity）和预激活负性（pre-activation negativity, PrAN）等预期性负性日益受到关注，这些成分可能对应于CNV在语言加工网络中的更基础角色。
发展性语言障碍（Developmental Language Disorder, DLD）是统计学习缺陷作为先验生成主要因素的典型案例。DLD个体在语言不同层面的统计规律内隐检测上表现出一般性认知缺陷。语言相关ERP的损害已被报道，其中N400的延迟或缺失被解释为我们未能发展语义驱动的预测误差信号；晚期正成分（Late Positive Component, LPC）的降低也被报道。这些结果提示语言似乎遵循预测机制和对推断预测的评估。
结论
综合中央线索Posner范式和序列音调范式的脑响应，参与者持续生成关于目标特征及其相关概率的预测，CNV作为预期加工的关键神经标志。预测误差计算（反映于MMN、PINV和P300等成分）在逐试次基础上发生，支持先验预期的更新，从而维持对给定当前 Angle`当前情境下即将发生事件条件概率的准确估计。需要强调的是，这些归属应被视为暂时性的，并不意味着特定的预测编码操作与单个ERP成分之间存在严格的对应关系。
