《Scientific Reports》：Mammals tolerate harmless human presence: Lessons from COVID-19 lockdown on Barro Colorado Island, Panamá
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摘要：受保护森林中的人类存在会影响野生动物，但将人类存在从其他人为因素中剥离并单独考察其影响极具挑战性。2020年新冠疫情封控提供了一个准自然实验（quasi-natural experiment），使巴拿马受人为足迹干扰极少的热带森林保护区Barro Col
摘要：受保护森林中的人类存在会影响野生动物，但将人类存在从其他人为因素中剥离并单独考察其影响极具挑战性。2020年新冠疫情封控提供了一个准自然实验（quasi-natural experiment），使巴拿马受人为足迹干扰极少的热带森林保护区Barro Colorado Island（BCI）上的人类活动大幅减少。研究人员利用步道沿线相机陷阱（camera trap）数据，比较了封控期（2020年4—7月）与非封控期（2019年同期）的哺乳动物物种表现，对14个物种检验了人类存在是否影响其活动水平（activity level），并对重点物种进一步检验了其日活动节律（diel activity）、捕食者—猎物动态、群聚紧密度（group cohesiveness）、气味标记（scent-marking）、觅食（foraging）及警戒行为（vigilance）。为评估封控效应，研究人员采用负二项混合模型（negative binomial GLMM）、Logistic混合模型及复发事件分析（recurrent event analysis）对数据建模，并对比零模型与备择模型。此外研究人员估算了日活动模式并以置信区间（confidence interval, CI）考察封控效应。基于相机陷阱记录，BCI森林中的人类出现频次降低9倍，安全管理记录显示入园人数降低16.2倍。结果显示：任何物种的活动水平（事件发生率）和日活动节律均未发生显著变化；中美大兔鼠（agouti, Dasyprocta punctata）、领西猯（collared-peccary, Pecari tajacu）、红短角鹿（red-brocket deer, Mazama temama）和白鼻浣熊（white-nosed coati, Nasua narica）的觅食持续时间无显著变化；agouti与虎猫（ocelot, Leopardus pardalis）间的捕食者—猎物等待时间（waiting time）无显著变化；agouti的气味标记频率无显著变化。然而，白鼻浣熊和领西猯的群聚紧密度及警戒频率（frequency of vigilance）在封控期更高。总体而言，封控期间动物活动水平与日活动节律总体未改变，尽管agouti、peccary、coati和ocelot在人活跃时段的活动略有上升。结果表明，生活在低人为干扰、管理良好的保护森林中的哺乳动物能够耐受非消耗性（non-consumptive）人类存在。
论文解读：哺乳动物对无害人类存在的耐受——基于巴拿马BCI新冠封控准自然实验的研究
《Scientific Reports》
研究背景与意义
人类—野生动物相互作用随景观尺度上人类存在（human presence）及人类足迹（human footprint）的强度与性质而时空变化。在受保护森林中，人类活动包括非消耗性实践（如徒步、观鸟）与消耗性实践（如偷猎、合法狩猎），均可引致动物行为改变，如增加夜行性（nocturnality）或投入更多警戒行为（vigilance）。风险—干扰假说（risk-disturbance hypothesis）认为人类可像捕食者一样引发恐惧反应，而习惯化（habituation）——持续暴露于无惩罚性刺激——可使动物对人类产生行为耐受（behavioral tolerance）。但既往研究难以区分"人类存在"本身与其他伴生人为因子（车辆、灯光、家犬、噪音、狩猎）的独立效应，且多聚焦活动量或时间分配，较少量化具体行为响应（觅食、气味标记、群聚紧密度等）。2020年新冠疫情期间的人为活动骤降提供了难得的准自然实验契机，可在排除狩猎、伐木、车辆交通、家养动物等干扰的保护区中，单独考察非消耗性人类存在对森林地面哺乳动物的多维行为影响。巴ro Colorado Island（BCI）由史密森尼热带研究所（Smithsonian Tropical Research Institute, STRI）管理超过50年，禁止狩猎、投喂及家养动物进入，人类数量严格控制，是隔离人类存在效应的理想场所。本研究发表于《Scientific Reports》，通过对比2019年（非封控）与2020年同期（封控）BCI步道相机陷阱数据，探讨哺乳动物对无害人类存在的真实行为响应及其生态与保护管理意义。
主要技术方法概述
研究人员利用BCI长期监测网络中布设于步道旁距地面约40 cm的无诱饵红外触发相机陷阱（Reconyx PC900 Hyperfire），触发间隔截断为120 s定义一次事件（event），比较2019年4月1日—7月31日（非封控期，20个位点，2050 相机日）与2020年同期（封控期，15个位点，1488 相机日，其中14个位点为同年配对位点）。影像经Agouti平台人工标注行为（觅食foraging＝低头嗅探地面或含果，移动traveling＝头部抬起单纯经过，警戒vigilance＝抬头扫视，气味标记scent-marking＝agouti肛门前腺体着地动作，群聚紧密度party size＝单事件捕获个体数）。统计分析采用R语言完成：(1)活动水平——负二项混合模型（glmmTMB）以相机位点为随机截距、采样时长作偏移量（offset）得月事件率（rate of events）；(2)日活动节律（diel activity pattern）——太阳时转换后核密度估计（activity包）绘制95% CI；(3)捕食者—猎物等待时间——分段指数加性混合模型（pammtools）进行复发事件分析（recurrent event analysis），比较agouti与ocelot互访间隔；(4)群聚紧密度——截断负二项贝叶斯多层模型（brms, WAIC选模）；(5)气味标记——Logistic混合模型；(6)觅食持续时间——Cox比例风险回归（survival包）含聚类稳健标准误；(7)警戒行为——Logistic混合模型；各检验以AIC或WAIC比较含封控效应（period: lockdown vs non-lockdown）的备择模型与零模型。
研究结果
Activity level（活动水平）
研究人员对14种地面哺乳动物拟合负二项混合模型，对比封控与非封控期月事件率。结果显示零模型与含封控效应模型无优选差异，所有物种95% CI重叠，封控期事件率未显著升高或降低，部分物种（如peccary、红尾松鼠、Baird's貘、棘鼠）略升，其余略降但均无统计显著性。表明单独去除非消耗性人类存在不改变BCI哺乳动物的整体活动水平。
Diel activity patterns（日活动节律）
将human及5种重点物种（agouti, peccary, coati, ocelot, brocket deer）事件时间戳转为太阳时做核密度估计。人类活动峰（8:00—15:00）封控期大幅削弱。五种动物封控与非封控期日活动密度曲线95% CI整体重叠，无显著节律位移；细微差异见于agouti与ocelot午后为冠稍增、peccary与coati晨间稍增、brocket deer上午略减，均恰对应原人类活跃时段但未达显著差异。说明单独移除人类存在不引致昼—夜活动模式的显著重分配。
Predator-prey interactions（捕食者—猎物互动）
以复发事件分析计算agouti造访后ocelot出现之等待时间及反向等待时间。两方向在封控与非封控期发生率曲线及95% CI均高度重叠，无统计支持的捕食者回避（predator avoidance）或猎物追踪（prey tracking）变化，不支持人类充当"盾"（human shield hypothesis）明显调节二者时空关系的假说。
Group living species' cohesiveness（群居物种群聚紧密度）
对BCI仅有的两种群居地栖种——领西猯（collared-peccary）和白鼻浣熊（white-nosed coati）——拟合截断负二项贝叶斯模型。封控期peccary平均群大小由1.9升至2.2（模型估计1.7→2.0），97.5百分位由5升至7；coati均值由1.9升至2.0（模型估计1.8→2.0），97.5百分位由6升至7（WAIC支持备择模型）。表明去除人类存在后群居种倾向更紧密结群，暗示常驻人类可能弱化捕食压力感知或干扰群内空间结构，使动物在人存在时可较松散分散活动。
Scent-marking（气味标记）
agouti气味标记事件占比非封控期为11%、封控期为9%，Logistic混合模型估算log odds分别为0.12 (CI: 0.07–0.18) 与0.10 (CI: 0.05–0.22)，无显著差异。说明非消耗性人类存在不干扰agouti通过腺体分泌物进行的化学通讯与领域标记行为。
Foraging behaviors（觅食行为）
四种食果—种子传播者（agouti, peccary, coati, brocket deer）封控期平均觅食访问时长（visit duration）略长于非封控期（例agouti 22.9 s→24.1 s，brocket deer 13.5 s→65.2 s），但Cox模型与AIC比较不支持封控效应具统计显著性。即单独撤除人类存在未使动物显著延长觅食投入。
Vigilance（警戒行为）
四种重点物种封控期警戒事件占比均上升（agouti 9.2%→9.6%；peccary 15%→15.8%；brocket deer 29.2%→46.8%；coati 1.8%→3%），Logistic混合模型显示红短角鹿警戒几率约为非封控期3倍，其余三种也呈适度上升。表明人类存在减少时部分猎物种提高警戒投入，与人类可能提供一定捕食屏蔽（predator shield）的解释相符，但agouti（ocelot主要猎物）警戒未显著变，使该假说不完全成立。
讨论与结论总结
研究人员指出，在排除狩猎、伐木、车辆、家养动物等伴生干扰且仅保留少量科研/管理人员非消耗性到访的受保护森林中，哺乳动物对单纯人类存在表现出广泛的行为耐受：活动水平、日活动节律、捕食者—猎物时空关系、agouti气味标记及觅食持续时间在封控前后无统计学差异。唯一检测到封控效应的为群聚紧密度（封控期peccary与coati群更大）和部分物种警戒频率（封控期brocket deer显著更警觉，其余轻微上升），后者可被部分解释为失去人类提供的捕食屏蔽效应，前者暗示人类日常存在可能放松群居动物因捕食风险而需紧密结群的压力。与多数报道人类致动物夜化或回避的研究不同，本研究表明当人类存在是低强度、无害且无其他人为扰动时，长期暴露于其中的热带森林哺乳动物可通过习惯化耐受非消耗性人类存在，其基础生态过程（如活动时段、觅食、化学通讯、捕食者—猎物相遇率）不受影响。这对制定以保护为目标、允许有限非消耗性人类进入（科研、生态旅游）的自然保护区管理策略具参考价值——在严格管控人为足迹与禁止消耗性干扰前提下，适度人类存在未必损害野生动物核心行为。研究强调未来评估人—野交互作用须区分"人类存在"本身与伴随的人为环境改变因子。
结论翻译：本研究发现，在人为足迹极小且人类进入受管理的保护森林中，除去非消耗性人类存在并未引致哺乳动物活动水平、日活动节律、捕食者—猎物动态、气味标记或觅食时长的显著改变，但群聚紧密度与警戒频率受人类存在影响。结果表明此类生境中的哺乳动物可耐受无害的非消耗性人类存在，支持行为习惯化可使野生动物在低干扰管理保护区中与有限人类共存。
