中国三大森林区域总初级生产力（GPP）的时空演变特征及其对气候变化的非线性响应机制

《Remote Sensing》：Spatiotemporal Evolution Characteristics of GPP and Its Nonlinear Response Mechanisms to Climate Change Across China’s Three Major Forest Regions

　　

总初级生产力（GPP）是陆地碳循环与森林碳汇评估的核心指标。研究人员利用谷歌地球引擎（Google Earth Engine, GEE）平台，整合MODIS GPP产品、ERA5-Land气象数据及森林覆盖掩膜数据，系统分析了2005年至2025年间中国东北、南方和西南三大森林区域GPP的动态变化及其气候控制机制。研究结果表明，三大森林区域GPP整体呈上升趋势，空间上呈现南高北低的分布格局；气候驱动因素存在显著区域差异：东北森林区域GPP对温度呈正响应，而水汽压亏缺（VPD）在主导控制区略超温度成为主要限制因子；南方森林区域温度为主导驱动因子，但VPD仍具重要影响；西南森林区域温度控制范围更广，而水分相关因子的空间异质性更强。分段回归分析识别出温度-VPD转折阈值，东北、西南和南方森林区域分别约为11.74 °C、10.43 °C和25.64 °C。二维温度-VPD分箱进一步揭示了GPP的非线性分布特征及区域特异性的最优水热组合。上述结果表明，增温对森林生产力的影响具有显著的的区域依赖性，并 gfs是大行限制，成果为评估中国森林碳汇对气候变化的响应提供了重要证据。

本研究旨在揭示中国东北、南方和西南三大森林区域总初级生产力（GPP）的时空演变规律及其对气候变化的非线性响应机制，为理解区域森林碳汇变化格局与气候适应策略提供科学依据。研究背景方面，随着全球气候变化加剧，陆地碳循环成为国际全球变化研究的核心议题。GPP作为植被通过光合作用固定大气CO_{也得到了密切2}、形成有机碳的总量，是衡量陆地生态系统碳吸收能力与碳收支平衡的关键基线变量。森林生态系统作为全球碳库和碳汇的重要组成部分，在调节全球碳循环和缓解气候变化中发挥着不可替代的作用。然而，在持续增温和自然干扰加剧的背景下，森林碳汇功能显现出明显的脆弱性与不确定性：极端干旱事件可大幅削弱大型森林生态系统的碳吸收能力，甚至引发生物质碳释放；未来变暖及更频繁的干扰可能进一步提高部分森林从碳汇向碳源转变的风险。

从更广泛的地理视角看，北半球中纬度森林在全球陆地碳汇中占据重要份额，且对气候异常高度敏感。大尺度观测表明，干旱事件可显著改变北半球森林生态系统与碳吸收相关的水分利用过程。同时，尽管气候变暖可能延长温带森林的生长季，但也可能通过增加夏季高温期的呼吸损耗而抵消部分碳增益，形成明显的物候权衡效应。这种气候敏感性在典型中纬度森林中也得到证实，如中国东北温带阔叶红松林的组成和生产力对气候变化呈现明确响应。进一步聚焦欧亚大陆，受季风活动和异常气象事件共同塑造的东亚森林，其GPP对气候波动表现出显著的空间异质性。

在此背景下，中国作为东亚季风系统的核心区域，其典型森林生态系统的碳动态具有重要代表性。现有研究表明，中国陆地生态系统碳通量（如GPP）的季节和空间格局受纬度地带性及区域水热组合的共同塑造；而环境水分梯度的变化不仅直接约束光合生理活动，还可能导致湿润地区森林冠层结构（绿度）与实际初级生产力（GPP）之间的明显"解耦"。这说明仅依赖单一指标或大尺度平均评估无法真实反映特定气候条件下森林的碳汇潜力与脆弱性。

中国森林已成为全球及北半球陆地碳汇的重要组成部分。国家森林清查、大气反演和模型-数据融合研究表明，近几十年来中国森林碳储量和年固碳量呈增长趋势，部分归因于气候变化、CO₂施肥效应、生态修复、造林及森林经营等措施。然而，这些碳汇增益正日益暴露于生长季延长、极端高温频发、干旱事件及人为干扰之下。因此，量化中国主要森林区域GPP的区域差异及水热约束，对于评估近期碳汇增益在未来气候压力下能否持续至关重要。热带森林生态系统的区域证据进一步表明，在土地利用变化、植被状况、地形和人类活动共同作用下，森林碳固存可呈现强烈的时间波动。

近年来，随着遥感技术和生态模型的发展，基于MODIS等卫星数据的大尺度GPP估算取得显著进展，成为监测陆地生态系统生产力时空动态的主要数据来源。现有研究普遍认为，温度、降水、辐射和水汽压亏缺（VPD）是驱动森林GPP变异的关键环境因素。其中，温度主要通过调节光能利用效率影响GPP，而降水则主要通过影响植被对光合有效辐射的吸收利用发挥作用。随着全球变暖持续增加大气水分需求，VPD也被广泛视为约束中国森林生态系统碳汇功能的重要驱动力。此外，森林GPP的气候驱动并非简单的线性关系，而是存在明确的阈值效应和非线性水热约束。全球尺度研究发现，较高的大气VPD显著抑制植被生长，具有清晰的水热阈值特征；通量网络观测也表明，高VPD与低土壤水分对生态系统生产力施加系统性不同的约束。中国区域研究进一步指出，生态系统碳水通量在能量限制与水分限制状态之间存在可识别的过渡阈值，且GPP对复合高温-干旱事件的响应因地区而异。

尽管现有研究已从单一区域或单气候因子角度描述了森林GPP对降水、温度和VPD的差异响应，但在中国不同典型森林区域统一数据和方法框架下，对GPP时空变异及其气候驱动因子的系统比较仍显不足。特别是在区域尺度上，对GPP响应变化水热条件的非线性特征、阈值效应及可能的不对称响应的综合识别和定量评估仍不充分。本研究选取东北、南方和西南三大森林区域，因其代表了中国 contrasting 的气候、生态和地形背景：东北为能量限制的温带森林，南方为水土资源丰富的湿润亚热带森林，西南则以复杂山地地形、垂直气候梯度和较强水分异质性为特征。

为填补上述研究空白，本研究以2005-2025年为研究时段，基于MODIS GPP数据、ERA5-Land气象数据和森林掩膜数据统一框架，评估三大森林区域GPP的时空动态及其气候驱动的区域差异。在此基础上，通过主导驱动因子识别、温度-VPD分段回归和GPP响应的二维分箱分析，进一步揭示不同气候背景一森林GPP对变化水热条件的阈值效应、非线性特征及潜在不对称响应。该研究旨在为理解中国典型森林生态系统碳汇变化的区域分异规律与气候响应机制提供区域尺度证据。

在技术方法层面，研究人员采用Theil-Sen中位数趋势分析评估GPP长期变化方向与幅度，结合Mann-Kendoll（M-K）显著性检验判定趋势可靠性；运用偏相关分析在控制其他变量条件下，解析GPP与各气候因子的统计关联；通过变异系数（CV）量化GPP年际波动，划分高稳定性（CV<0.1）、中稳定性（0.1≤CV<0.2）和低稳定性（CV≥0.2）区域以比较碳汇稳定性差异；进而采用温度-VPD分段线性回归模型识别统计转折点，并以最小残差平方和为优化准则确定最优温度阈值，同时开展海拔分层敏感性分析以评估全区域阈值的稳健性 browne，贴 度最后通过温度-VPD二维分箱构建响应空间，计算各水热组合区间内平均GPP，揭示最优水热组合及交互胁迫特征。

研究结果部分，"空间分布"显示2005-2025年三大森林区域GPP呈明显的南高北低格局：南方森林区域多年均值最高（1838.94 g C m^-2 yr^-1），西南次之（1759.94 g C m^-2 sr^-1），东北两步（1609.90 g C m^-2 yr^-1）；西南区域内部空间离散度最大，东北最为集中。高值区在东北主要集中于东部及山区水热条件较好处，在南方沿湿润山地和沿海丘陵呈带状连续分布，在西南则因地形切割和海拔梯度呈现高低值斑块镶嵌。

"时间变异"结果表明，MK检验显示三大区域均以增长趋势像素为主，但显著性结构明显不同：南方显著增长和非显著增长像素分别占51.4%和41.2%；东北分别为40.6%和50.9%；西南显著增长仅17.8%，非显著增长46.2%，而显著和非显著减少像素合计达36.1%，趋势方向分歧最强。年际变化上，南方森林区域上升趋势最显著（7. bytes. C m^-2 yr^-2），2021年达峰（2107.38 g C m^-2 yr^-1）；东北稳步增长（4 buf. C m^-2 yr^-2）；西南整体微弱增长（2.93 g C m^-2 yr^-2），但2025年值略低于2005年，呈先升后降波动格局。

"稳定性"分析揭示，高稳定性区在各区域占主导，但程度差异明显：南方高稳定性区面积比例最高（95.6%），东北次之（92.9%），西南最低（69.8%）；西南中、低稳定性区分别达27.8%和2.4%，远高于东北（7.1%和<0.1%）和南方（4.3%和0.1%）。稳定性与生产力存在一致关系：以西南为例，高稳定性区均GPP约2082.36 g C m^-2 yr^-1，明显高于中稳定性区（1379.35 g C m^-2 yr^-1）和低稳定性区（928.15 g C m^-2 yr^-1）。

"气候驱动区域差异"部分，偏相关分析显示东北GPP对温度的正响应分布连续，表明改善的热条件对该区域森林生产力有稳定促进作用；南方呈现温度和VPD共同塑造的空间格局；西南则显示更复杂的水热耦合，温度、VPD和降水相关斑块交错分布。主导气候信号的空间分布方面，东北主要与VPD和温度信号相关，VPD略占优势；南方温度优势最突出，VPD亦占较高比例；西南温度为主，但降水和辐射相关斑块更为交错。定量面积比例上，东北VPD主导占39.6%、温度主导33.1%；南方温度主导46.3%、VPD主导34.0%；西南温度主导55.6%、VPD主导17.6%。多元共线性诊断确认气温与VPD存在强耦合。

"温度-VPD阈值与非线性GPP响应"部分，分段回归识别出区域差异显著的统计转折点：东北约11.74 °C、西南约10.43 °C、南方约25.64 °C。东北和西南在相对较低温度即出现VPD加剧趋势，而南方显著变化主要发生在高温端，表明不同气候背景下大气干旱效应对增温的敏感性差异 substantial 。二维分箱显示三大区域GPP在水热空间中均呈非线性分布，但对应高GPP的最优水热组合差异显著：东北随温度升高呈梯度增加，高值集中于较高温度和中等偏高VPD条件；南方高温条件下维持高生产力能力剌 ，但高温端VPD快速加剧仍可削弱增温收益；西南存在明确转折点，但阈值外响应散点较高，反映地形条件下温度、p moisture 和地形条件对生产力的联合调控。

讨论部分，研究人员从四方面深化理解。关于"GPP空间格局与区域差异"，研究确认的南北梯度与基于遥感和通量观测的先前报告一致，宏观水热梯度通过调控生态系统光响应参数（如最大总光合速率）根本性地塑造生产力 主产力格局。关于"GPP趋势、稳定性与气候背景"，研究结果表明在气候变暖和森林恢复共同作用下，中国主要森林区域碳汇功能整体增强，尤其是2010年转折点后。但高GPP并不一定意味着最稳定系统，各区域森林在气候波动下的抵抗力和恢复力差异显著。湿润区域水热条件改善时可维持高生产力，但土壤水分接近或跨过临界阈值时，生态过程可能从能量限制向水分限制转变。西南区域更突出的年际波动和稳定性分化，可能反映了气候波动背景下水分约束加剧和喀斯特等地貌特征的生态效应。

关于"气候限制因子的区域异质性"，东北虽显示明确正温度响应，但VPD和温度在主导控制区均占高比例，表明该区域仍以能量限制缓解为主，但部分地区已开始显示大气水分协同约束。高纬度森林对变暖的敏感性表明，变暖诱导的碳汇收益可能被大气干早 度日益抵消。南方主要为温度控制，VPD亦发挥重要作用，表明短期生产力变化看似温度驱动，但长期维持仍依赖稳定供水和相对较低的大气干旱压力。西南温度在主导控制区占优，但水分相关因子空间分布更破碎，表明复杂地形背景下水分-热量耦合调控具有更强空间异质性，该区域对季节性干旱和极端水分亏缺相对敏感，地形分化进一步放大响应差异。

关于"非线性阈值响应及其生态机制"，研究直接证实的是温度-VPD约束下的非线性阈值响应。在较低或中等温度范围，增温通过增强光合酶活性、延长生长季或缓解能量限制而提升森林生产力；但温度持续升高驱动VPD快速增加时，较高的大气蒸散发需求导致植被降低气孔导度以限制水分损失，进而制约CO₂吸收和碳固定。这种分段响应有助于解释不同森林区域为何呈现不同统计转折点和最优水热组合：东北能量限制更强，增温促进作用在低-中温度范围更明显，但VPD同步上升使约束更早出现；南方可在高温湿润条件下维持高生产力；西南地形起伏和时空水分波动更强，阈值外散点更复杂。因此，未来风险不在于变暖本身必然抑制GPP，而在于变暖与大气干旱 intensified 叠μο时，部分森林区域的碳汇增益可能被削弱甚至从促进转为约束。

讨论还涉及不确定性：MODIS GPP产品在高覆盖区可能存在饱和效应；不同土地覆盖产品分类误差可影响分析边界；500 m MODIS GPP与较粗ERA5-Land气象场之间存在空间尺度不匹配，尤其在西南复杂地形区，局部水热条件可能与再分析尺度平均值存在偏差；温度-VPD阈值识别基于月尺度聚合数据，代表月统计变化而非气孔关闭或短期干旱胁迫的直接生理阈值，日或半小时通量塔观测才能验证这些月统计转折点是否对应实际生态生理临界阈值；海拔分层敏感性分析进一步显示阈值估计随地形设置变化，尤其在西南森林区域，故全区域转折点应视为区域统计综合，而海拔特异或像素级分析需用于更精细尺度生态解释。

研究结论部分，基于GEE平台，整合三大森林区域森林范围掩膜、MODIS GPP产品和ERA5-Land月气象数据，分析了2005-2025年GPP时空变异、气候驱动区域差异及GPP对变化水热条件的非线性和阈值响应。主要结论如下：第一，2005-2025年三大森林区域GPP整体呈南高北低空间格局，南方多年均值最高，西南次之，东北最低；西南内部离散度最大，空间异质性最强。第二，研究期内三大区域GPP总体呈波动上升趋势，但稳定性差异明显：南方增长最突出、高稳定性区比例最高；东北缓升、稳定性中等；西南虽总体微增，但趋势方向分歧更强，中低稳定性区比例最高，对外部波动更敏感。第三，统计气候-GPP关联模式区域差异显著：东北具有更连续的正温度响应，南方由温度和VPD共同塑造，西南显示更复杂的水热耦合和空间异质性；就主导控制区面积而言，东北VPD和温度分别占39.6%和33.1%，南方温度和VPD分别占46.3%和34.0%，西南温度占55.6%。第四，月统计识别出温度-VPD关系转折点，东北、西南和南方分别约为11.74 °C、10.43 °C和25.64 °C；二维分箱进一步显示三大区域均存在最优水热组合区间，增温效应在不同温度区间差异明显并与大气干旱约束耦合；东北和西南VPD约束出现较早，南方主要在高温端显现加剧效应；补充的海拔分层分析进一步表明这些值应解释为区域统计综合而非空间均一的生理阈值。

总体而言，中国三大森林区域生态系统对气候变化的响应呈现明显的的区域异质性，并表现出独特的非线性和阈值特征。该研究为理解不同气候背景下森林碳汇变化及其潜在风险提供了区域尺度证据。