《Crop Protection》：Confronting plant-parasitic nematodes in Africa: evolving from conventional control to integrated and microbiome-based strategies
植物寄生线虫（Plant-Parasitic Nematodes, PPNs)在全球造成显著的产量损失，主要作物年减产幅度估计达20%–40%，这些作物包括谷类、豆类、根茎类作物及园艺作物，尤其在中重度 infestation 条件下损失更为严重。迄今已描述的植物寄生线虫物种超过4,100种。然而，撒哈拉以南非洲（sub-Saharan Africa, SSA）的研究与监测工作仍然有限，导致线虫驱动损失持续被低估——该地区主要作物如薯蓣（yams）、木薯（cassava malaria）、番茄、玉米、香蕉和咖啡的产量损失可达15%–80%。缺乏系统性调查与稳健的患病率数据阻碍了撒哈拉以南非洲的有效政策制定与技术推广。本综述综合了2000–2025年的证据，重点涵盖2020–2025年的最新进展，包括全球及非洲范围内植物寄生线虫多样性、作物特异性影响，以及从传统防控向综合线虫管理（Integrated Nematode Management, INM）转变的证据。对于撒哈拉以南非洲而言，若2020年前的基础文献仍代表最全面的数据来源，则予以保留。研究人员评估了Trichoderma spp.、Purpureocillium lilacinum及丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi, AMF）联合体等生物解决方案对小农系统中根结线虫（碍，只是原文另起]和 lesion nematodes 的抑制效果。此外，RNA干扰（RNA interference, RNAi）、CRISPR/Cas基因组编辑、纳米技术及数字诊断等分子工具也在本综述中加以讨论。综述特别强调了持续存在的障碍，包括薄弱的推广服务、物流障碍、监管限制以及与全球基准相比偏低的采用率。通过将线虫引起的产量损失置于粮食安全与经济背景下，本综述描绘了推进非洲小农系统可持续管理的实践路径，并指明了未来研究的明确方向，如参与式试验、定制化微生物接种剂及本地诊断能力建设，以促进综合线虫管理在撒哈拉以南非洲终结… (the first cut ended here within the 128k context, but text continues promptly) 非洲小农系统中的采用。
**2.0 文献检索与筛选方法**
本综述采用结构化与系统化的检索策略，覆盖Web of Science、Scopus、CAB Abstracts、PubMed、CGIAR电子图书馆、ScienceDirect、Google Scholar、FAOSTAT及AJOL等主要数据库，聚焦2000–2025年发表的文献，尤其强调2020–2025年的最新进展。参考文献目录、技术报告、专著章节及专家贡献等补充来源亦被纳入。从初始500条记录中，110项研究符合纳入标准，内容涉及植物寄生线虫发生、管理策略及撒哈拉以南非洲与全球背景的对比分析。多位研究者共同参与筛选与遴选工作以保障质量并降低偏倚。证据围绕三个核心领域进行综合：植物寄生线虫多样性与作物关联性、管理途径及新兴创新技术。
**2.1 栽培作物中的主要线虫病害**
**2.1.1 全球视角**
植物寄生线虫（PPNs）是全球作物生产与粮食安全中最关键的生物威胁之一，全球主要农业系统中已记录超过4,100个物种。其中，根结线虫（Meloidogyne spp.）、胞囊线虫（Heterodera与Globodera spp.）、短体线虫/ lesion nematodes（Pratylenchus spp.）、穿孔线虫（Radopholus spp.）及茎线虫/ stem and bulb nematodes（Ditylenchus spp.）因其广泛的寄主范围以及在整个温带和热带农业生态系统中造成严重产量损失的能力而尤为突出。全球范围内，线虫导致年减产10%–25%，造成数十亿美元的作物损失；高价值集约化管理系统中的产量损失可超过50%，尤其见于香蕉、番茄和马铃薯的单一种植系统中。气候变化效应，包括降雨格局转变、温度升高及极端天气事件频发，加剧了线虫威胁，扩展了关键线虫害虫的分布范围和繁殖周期。同时，全球范围内对常规杀线虫剂的监管限制日趋严格， necessitating 采用将文化、生物和分子工具相结合的综合管理策略。
**2.1.2 撒哈拉以南非洲植物寄生线虫的负担与多样性**
基于全球背景，撒哈拉以南非洲在植物寄生线虫管理方面呈现独特而复杂的挑战，这由其多样化的农业生态区、占主导的小农经营系统以及诊断和有效防控手段获取渠道有限共同塑造。非正式种子系统和未认证种植材料的广泛依赖导致线虫的远距离无意传播；线虫学研究、诊断能力和推广服务的长期投入不足使许多侵染在造成显著产量损失后才被发现。该地区的累计影响相当严重，估计年损失约2000万吨作物，经济损失超过30亿美元。SSA的农业生态多样性支撑了多样化的植物寄生线虫物种。香蕉、薯蓣、木薯和甘薯等高度敏感作物的连续单作，加上极少的轮作和有限的推广支持，为线虫种群积累及复杂的多物种复合侵染创造了最佳条件。2023年埃塞俄比亚南部及2022–2024年尼日利亚的最新区域调查记录了Meloidogyne、Pratylenchus、Radopholus、Rotylenchulus和Scutellonema等主要线虫属在主要谷物和根茎作物田中的频繁共现，使准确诊断和有效管理更为复杂。气候变化进一步加剧了这些挑战——SSA特有的增温、降雨不稳定及持续干旱促进了线虫种群扩张与栖息地适应。高价值园艺作物的引入及单作系统 intensification 暴露了当前管理方法的脆弱性，而M. enterolobii等侵略性物种的入侵及Rotylenchulus reniformis影响的上升，亟需改进监测和适应性区域定制管理策略。
**2.2 传统与生物防治方法**
**2.2.1 全球基准与SSA挑战**
传统线虫管理是全球商业性和小农农业控制植物寄生线虫的支柱，包括轮作、休闲、有机改良、抗病品种、卫生措施及合成杀线虫剂，尤其在资源有限环境中发挥重要作用。综合管理（INM）框架正在全球获得 traction，这一转变由环境影响、杀线虫剂抗药性及合成化学品监管限制日益明确的证据所驱动。在SSA，这些方法面临投入品获取有限、诊断与推广服务薄弱及基础设施不足等重大障碍，导致线虫压力持续存在且抗药性种群常见。
**2.2.2 作物轮作与抗病品种**
全球广泛采用作物轮作以破坏线虫生活周期，但在SSA因土地稀缺和生计农业而受限，小农户土地持有量小、市场准入有限制约了轮作的实施。抗病品种（如携带Mi、H1基因的品种）在马铃薯和大豆等作物中的部署在SSA面临本地培育品种稀少的问题，薯蓣和木薯的抗性育种进展缓慢且种子系统薄弱。国际热带农业研究所（International Institute of Tropical Agriculture, IITA）虽已培育出抗Meloidogyne的薯蓣种质，但因种子分销网络功能障碍，其在尼日利亚和加纳农户中的采用率极低。
**2.2.3 土壤太阳能消毒与有机改良**
土壤太阳能消毒通过塑料覆膜加热土壤进行灭菌，在SSA应用有限，主要集中于小规模园艺生产，因材料成本、水分可获得性及气候变异性而受限。有机改良（堆肥、粪肥及生物炭）在SSA的使用日益增加，但存在质量不一致和效果变异的问题。
**2.2.4 合成杀线虫剂及水土管理**
合成杀线虫剂如氟吡菌酰胺（fluopyram）、苯线磷（fenamiphos）在SSA仅少数国家如埃塞俄比亚、南非有使用，效果约50%（全球可控条件下>80%），高成本、误用及环境关切是主要限制。淹水和休闲在水稻系统中使用，但因水资源稀缺而难以应用。
**2.3 当前采用率与挑战**
发达国家及亚欧部分地区的分子诊断、抗病品种和精准农业等先进线虫管理实践的采用率持续扩大，而SSA的采用率仍低于25%。尼日利亚小农户中改进线虫管理实践的采用率估计不足15%，合成杀线虫剂使用主要限于城市周边商业蔬菜生产者。肯尼亚生物防治剂采用率低于20%，尽管国际昆虫生理学与生态学中心（International Center of Insect Physiology and Ecology, ICIPE）主导了推广项目。埃塞俄比亚和坦桑尼亚因捐助者资助的土壤健康项目，有机改良采用率稍高（约25%–30%），但DNA诊断在两国研究机构外几乎不存在。南非商业部门接近全球采用标准，但小农户占绝大多数，其采用率极低。低采用率归因于财务、劳动力和知识约束，以及推广支持有限和认证投入品获取渠道缺乏。
**2.4 INM有效实施的主要障碍**
**抗病种质有限：** 薯蓣、木薯等主食作物缺乏本地培育的抗性品种，育种进展缓慢且种子系统存在障碍。
**成本约束：** 杀线虫剂和高投入品价格限制了采用，补贴和信贷获取不足。在赞比亚和科特迪瓦，合成投入品成本可占小农户蔬菜生产者总支出的相当比例，若无补贴支持， intensive 合成化学管理在经济上不可行。
**合成杀线虫剂局限性与线虫–真菌复合病害：** SSA的杀线虫剂使用进一步受产品误用、剂量不足及农药法规执行不力的制约。此外，植物寄生线虫与土传真菌病原（如尖孢镰刀菌Fusarium oxysporum、立枯丝核菌Rhizoctonia solani）的共现形成线虫–真菌复合病害，线虫作为"病害介导者"放大根系损伤并增加植物对真菌定殖的易感性，使单一组分干预效果有限或加剧另一方面问题。
**诊断基础设施赤字：** 认证实验室数量有限，人员培训不足导致误诊和管理无效。西非少于五个国家维持有训练有素人员的功能性线虫诊断实验室，基于形态学的鉴定在超过90%的病例中仍是默认方法，而易在物种水平出错。该诊断局限在线虫–真菌复合病害发生的田地中尤为突出，因共生病原造成的重叠根系损伤症状常被错误归因于单一病原。
**推广服务薄弱：** 农民培训和后续跟进有限，推广人员资源不足阻碍知识传递和监测。坦桑尼亚公共推广员与农户比例常超过1:2,500，远低于推荐基线；埃塞俄比亚虽保持较高的农村发展代理密度（约1:476），但专业技术创新的 reach 受持续培训缺乏和本地化基础设施不足的制约。
**2.5 战略建议**
**能力建设：** 建立农民田间学校、示范地块和本地化定制培训项目，优先关注西非和东非枢纽。
**育种与种子系统：** 优先开展多线虫抗性育种项目；建立高效包容性种子分销渠道，依托IITA和国际马铃薯中心（Centro Internacional de la Papa, CIP）已在尼日利亚、乌干达和埃塞俄比亚开展的种质项目。
**生物防治与土壤健康支持：** 补贴微生物接种剂和有机改良剂的生产部署；鼓励综合农牧业途径增强土壤抑制性。特别重要的是，INM项目须考虑线虫–真菌复合病害，具有双重拮抗活性的生物防治剂——尤其Trichoderma spp.和Bacillus spp.——在此类情境中具有特殊战略价值。
**政策与监管：** 制定协调的区域框架用于杀线虫剂和生物产品登记，执行质量标准，促进公私伙伴关系。SSA国家间缺乏协调的监管路径仍是关键瓶颈——许多在南非或肯尼亚注册的生物防治产品无法在尼日利亚或埃塞俄比亚合法销售，除非完成全面重新登记，形成碎片化市场阻碍私营部门投资。
**研究与创新：** 加强本地实验室和诊断能力；推广参与式试验以验证不同农业生态条件下的技术适用性。应优先扩展中非和萨赫勒非洲的诊断实验室基础设施，这些地区线虫学研究能力几乎空白。
**3. 基于微生物组策略的可持续线虫管理**
**3.1 土壤微生物组在非洲的重要性**
SSA超过65%的农业用地存在土壤肥力退化，薯蓣、木薯、玉米、番茄和香蕉的连续单作在小农户中习以为常，导致植物寄生线虫压力尤为严重且结构性固化。土壤有益微生物组，包括细菌、真菌、放线菌和内生菌，自然抑制线虫种群并增强植物恢复力。Trichoderma harzianum、T. asperellum、Pochonia chlamydosporia、Purpureocillium lilacinum、Bacillus subtilis、Fusarium oxysporum、Pasteuria penetrans和Paecilomyces lilacinus等微生物制剂在受控温室实验和有限田间试验中显示出3%–46%的线虫抑制率和高达35%的产量增益。近期研究表明，Bacillus altitudinis等内生细菌通过激活茉莉酸和水杨酸信号级联诱导系统性抗性（Induced Systemic Resistance, ISR）抗根结线虫。
微生物组介导的线虫抑制通过五种非互斥机制运作：第一，诱导系统性抗性（ISR）通过根际细菌和内生真菌启动植物免疫途径，主要涉及茉莉酸和乙烯信号级联，使寄主对线虫侵染的敏感性降低；第二，直接抗生作用，Bacillus spp.和Pseudomonas fluorescens产生脂肽（如伊枯草菌素iturin、表面活性素surfactin）、氰化氢及细胞壁降解酶（几丁质酶、蛋白酶），破坏线虫角质层完整性和卵孵化；第三，竞争作用，生物防治剂定殖根际生态位并耗尽线虫繁殖所需的碳氮资源，从而降低侵染性幼龄种群密度；第四，外寄生和重寄生，食线虫真菌如Pochonia chlamydosporia和Purpureocillium lilacinum直接寄生卵和雌虫，Pasteuria penetrans附着并致盲二龄幼龄线虫；第五，根际工程，持久性接种剂改变根系分泌物组成，选择性富集抑制线虫种群积累的有益微生物组类群，这一过程与"抑病土壤"相关。这些机制共同支持了SSA适应性INM多剂联合体的开发。然而，从实验成功到农民有效采用仍存挑战。
尽管生物学效果 promising，SSA的广泛应用仍因推广系统不足、接种剂质量不一致、生产能力不足及可靠冷链物流缺乏而受限。区域特定挑战包括严格的储存要求、薄弱的生产基础设施及阻碍商业化和信任的监管缺口。关键地，表3.1中的大多数田间规模证据源于肯尼亚、尼日利亚和南非，凸显了中非、萨赫勒和南部非洲农业生态系统中的显著地理证据缺口。
**3.2 限制微生物生物防治采用的市场就绪性障碍**
非洲经历了明显的"市场就绪性"缺口，限制了微生物生物防治的采用。关键缺陷包括研发投入有限、制剂质量标准不足、碎片化推广服务及低下市场渗透率——非洲小农户中采用率低于10%，而欧盟、美国和亚洲集约化园艺生产者中超过45%。值得注意的是，若干具有杀线虫活性的微生物生物防治剂，特别是Trichoderma spp.和Bacillus spp.，还对共存的土传真菌病原如Fusarium oxysporum和Rhizoctonia solani表现出拮抗活性，在SSA农业生态系统中 prevalent 的线虫–真菌复合病害管理中具有附加价值。
**3.3 批判性分析与研究优先领域**
SSA有限的采用主要源于分销物流、冷链储存、产品质量不一致和农民支持不足等系统性约束，而非生物学效力缺乏。为应对这些挑战，建立区域微生物组库至关重要：指定区域农业研究组织（如CGIAR中心和非洲联盟农业委员会）领导微生物组库建设；通过公共投资、国际捐助者（如FAO、USAID）和公私伙伴关系的多源资助，建立菌株收集、鉴定、保存基础设施及生物信息平台；实施涵盖微生物分离、测序技术、制剂开发和田间验证的综合培训项目；将微生物组生物防治剂整合于结合抗病品种、有机改良、作物多样化及文化方法的多功能INM策略中；通过参与式农民试验在多样化本地农艺、气候和社会经济条件下验证微生物投入品，确保采用和规模化。
**4. 线虫管理中的现代创新与分子工具**
**4.1 综合线虫管理（INM）中的应用概述**
分子生物学、生物技术和精准农业的进步正在全球范围内改变线虫管理。然而，高收入国家与SSA之间转型程度差异显著，基础设施赤字和监管缺口仍是主要障碍。尽管RNAi、CRISPR、下一代测序（Next-Generation Sequencing, NGS）、合成生物学和纳米技术提供了靶标化可持续解决方案，其采用仍不均衡。肯尼亚ICIPE正在测试适用于本地诊断的低成本NGS流程；南非研究机构专注于温室中RNAi抗根结线虫试验；卢旺达正将支持本地数据和AI驱动害虫监测的精准农业整合以帮助小农户决策。相比之下，高收入地区的基础设施和监管支持已促进这些分子工具的大规模使用。
研究优先领域包括：评估可负担分子工具在SSA背景下的可行性；开发RNAi和CRISPR成本效益递送系统；加强本地生物技术中心及基因编辑监管框架；整合适应小农户条件的精准农业工具。
**4.2 分子诊断与监测**
全球范围内，基于DNA的工具实现快速线虫检测，如欧洲用于无疫作物认证的PCR。在SSA，大多数鉴定仍依赖形态学，DNA条形码使用率低于10%。ICIPE（肯尼亚）和IITA（尼日利亚）旨在扩展qPCR和MinION测序以改善监测，但这些工具昂贵，且维护设备所需的训练有素工人和设施稀缺。promising的田间检测实例包括：LAMP（环介导等温扩增）检测可在30–60分钟内鉴定Meloidogyne和Pratylenchus spp.，设备需求 minimal，已在SSA田间条件下验证；便携式侧流免疫层析试纸条；已在肯尼亚土壤线虫群落分析中试点的MinION纳米孔测序仪；以及正在开发中的智能手机集成光学生物传感器，旨在直接向推广平台提供实时、GPS标记的线虫存在/不存在数据。
**4.3 RNAi与CRISPR工具**
RNA干扰（RNAi）通过沉默特定基因活性，关闭促进线虫寄生的基因，可通过转基因植物或外源双链RNA（dsRNA）应用（SIGS，无需遗传修饰的基因沉默方法）实现。CRISPR（靶向基因编辑技术）允许育种者编辑抗线虫基因。美国、印度和中国正在进行RNAi靶向番茄中Meloidogyne incognita和大豆中Heterodera glycines的田间试验，CRISPR概念验证研究则靶向水稻中Meloidogyne graminicola和大豆中Heterodera glycines的抗性。在SSA，大多数研究处于早期阶段，主要在肯尼亚和南非的实验室或温室中进行，这些工具尚未达到农民使用阶段。SIGS作为叶面或土壤施用dsRNA喷雾沉默线虫毒力基因而不修饰寄主植物的方法，在西班牙、澳大利亚和巴西的高价值作物上显示出promising田间结果，因避免GMO监管障碍而比转基因RNAi更具可行性，但dsRNA合成和递送技术的成本对小农户规模仍 prohibitive。
**4.4 纳米技术创新**
纳米技术促进杀线虫剂的精准递送并降低用量，延长效力。纳米包封阿维菌素在试验中提高线虫抑制率40%。纳米粘土在澳大利亚和印度增强了微生物生物防治在高温胁迫下的存活。在SSA，应用仍处于实验阶段，限于南非和埃及的大学。挑战包括高成本、合成设施有限及技术专才缺乏。建议聚焦使用印楝（neem）和辣木（moringa）等本地资源的生物基纳米制剂研究；建立区域实验室并开发培训项目以积累技术应用专长。
**4.5 数字决策支持系统（DSS）**
人工智能和决策支持工具整合线虫调查数据与气候土壤信息。荷兰的NemaDecide和英国的CystAssist为种植者优化线虫管理。SSA的数字线虫咨询仍然稀缺；肯尼亚、卢旺和加纳目前有试点运行的基于SMS的平台。限制包括数字素养较低、数据整合不足、可负担性、连接性差距及基础设施不可靠。务实解决方案包括开发移动友好、低带宽应用和SMS系统；与电信公司合作增强农村连接性；提供针对小农户的用户培训；利用支持离线功能的技术。
**4.6 技术就绪水平（TRL）比较**
技术就绪水平（TRLs）突出SSA关键线虫管理技术的当前状态，揭示限制其采用和影响的显著差距。使用标准化九级量表（TRL 1概念；TRL 9商业部署），分子诊断全球达TRL 8/9而SSA仅TRL 3；RNAi策略全球TRL 6而SSA仅TRL 2；CRISPR基因编辑全球TRL 5而SSA仅TRL 1；纳米技术工具全球TRL 7而SSA仅TRL 2；数字DSS平台全球TRL 8而SSA仅TRL 2。这一比较凸显了优先投资领域。
**4.7 关键洞见**
全球范围内，分子、微生物组与数字技术的快速融合正在即时塑造线虫管理的未来。SSA的利益相关者须通过 robust 公私合作提供以农民为中心、可负担的解决方案。研究优先领域须立即聚焦于：便携式诊断的规模化；微生物和纳米生物产品创新；RNAi和SIGS的部署；与气候数据对齐的数字赋能咨询系统；以及多部门倡议协调。
**5. 结论与建议**
**5.1 结论**
植物寄生线虫仍是全球最具破坏性的害虫之一，导致谷类、豆类、根茎蔬菜和园艺作物减产约20%–40%。在SSA，小农耕作、有限诊断和稀少的管理技术加剧了其影响。本综述审视了线虫多样性、经济重要性、传统管理缺口及适合SSA社会情境的新工具潜力，包括微生物组、分子和纳米技术选项。大多数非洲农民仍依赖传统做法和有限化学品。若不在改进诊断、抗性作物和可负担生物防治方面 urgent 投资，线虫损失将继续威胁粮食安全。
**5.2 未来建议**
果断的跨部门行动 urgent 需要以缩小关键差距并推进SSA线虫管理：增强诊断能力，优先部署便携式qPCR和MinION测序等可负担分子平台，开发连接线虫流行与气候数据的开放获取数据库；强化INM项目，推广文化适应性轮作、有机改良和本地培育抗性品种，将Trichoderma spp.、AMF和Purpureocillium lilacinum等生物防治整合入农民咨询系统；加速微生物组解决方案，开发验证具有一致质量和改善货架期的本地微生物接种剂，投资制剂和生产基础设施以支持技术可扩展采用；弥合生物技术差距，国家决策者、研究机构和私营部门伙伴合作扩大区域生物技术中心，试点和规模化RNAi、CRISPR和SIGS，建立生物安全框架和公众教育项目；整合数字工具与政策，农业部和ICT部门与发展机构及电信公司合作，开发与土壤和气候数据连接的移动线虫咨询平台，规范杀线虫剂、生物防治产品和转基因生物以确保公共安全和开放市场准入。
**5.3 知识缺口与紧急优先事项**
转变SSA线虫管理结果需应对以下研究和实施缺口：开发区域适应的微生物生物防治联合体及适用于小农户条件的有效接种剂递送系统；扩展可负担、田间就绪的分子诊断平台并整合参与式监测网络；制定和部署在有限连接性和低数字素养条件下可靠运行的集成数字决策支持系统。
**5.4 结束语**
克服撒哈拉以南非洲的线虫威胁需要即时的、坚定的多部门合作、创新和包容性政策行动。将加强诊断、育种、生物防治、生物技术和数字咨询服务的紧迫努力与农民现实相结合，将推动作物健康和粮食安全方面的 substantial、及时收益。实施可持续且可负担的线虫管理解决方案对保障非洲农业韧性及推进该大陆最紧迫的发展目标至关重要。
