横断山区高山冰缘植物毡毛雪莲紧实深色头状花序的生态功能

　　摘要： 温室结构是横断山区高山冰缘带植物高度特化适应结构的典型代表之一, 其显著特征为包裹花序的巨大半透明苞片, 主要代表类群有蓼科大黄属(Rheaum)的塔黄(R. nobile)和水黄(R. alexandrae)以及菊科风毛菊属(Saussurea)雪莲亚属(Subgen. Amphilaena)的苞叶雪莲(S. obvallata)和毡毛雪莲(S. velutina)等。然而, 与塔黄、水黄以及苞叶雪莲花序在整个生长季节始终由苞片完全包裹不同, 伴随生长季节的推进, 毡毛雪莲选择将其头状花序突出于苞片包围结构之外直至果期种子成熟, 关于此阶段的植物生态适应机制还未有报道。本研究对毡毛雪莲头状花序突出苞片包围结构之后的热力学特性以及此时期的苞片光学特性及其在传粉者吸引和种子生成方面的功能进行了探索。结果表明, 全天、白天和夜间毡毛雪莲头状花序内部平均温度均显著高于周围气温(与植株等高处, 距离地面15–20 cm) 3–5 K (卡尔文温度系数, 以表示温度差异), 在晴天天气状况下两者之间的温度差异更是可以超过20 K; 在晴天、多云和雨天天气状况下头状花序的聚热效益均 > 40%, 并且与周围气温相比, 头状花序具备近100 min的温度缓冲能力。同时, 研究发现毡毛雪莲附着于头状花序的紫红色苞片虽然具备对与增温效果相关的红光和红外光波段入射光的选择滤过性(24.4%–36.0%), 但将苞片完全打开处理却并未对植物的种子数量和质量产生显著影响。光谱视觉分析数据显示, 苞片与叶片之间的色觉反差(0.30 ± 0.02 CH, CH为熊蜂色彩六边形距离单位)显著高于熊蜂(Bombus)可识别色彩距离阈值(0.11 CH), 所以苞片可能可以被熊蜂从叶片背景识别出来。本研究证实毡毛雪莲的头状花序凭借其紧实结构和黑褐颜色实现的聚热增温和缓冲保温功能是高山冰缘植物应对高寒生境内夏季冷凉气候和短暂生长期的适应策略, 其紫红色苞片可能具有吸引传粉昆虫的作用, 但仍需在原生地开展更多观测与实验, 例如量化苞片对传粉者访花频率的影响, 以进一步探索和验证其功能。