综述：培育耐旱作物以实现可持续农业

《Agriculture & Food Security》：Breeding drought-tolerant crops for sustainable agriculture

　　

随着气候变化影响的加剧，干旱胁迫（DS）正在显著减少水分的可及性和可用性，对农业系统造成重大的直接和间接经济影响。为了满足不断增长的全球人口的需求，迫切需要在不降低产量的前提下培育耐DS的作物。这种紧迫性要求采取快速且适应性强的防御策略，以减轻DS对作物生产力的不利影响。加速此类进展需要利用先进的组学辅助育种（例如基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学）、基因工程（例如转基因技术和基因组编辑）、机器学习、精确表型分析、作物野生近缘种和速度育种。这些快速前向方法为设计能够承受DS压力的未来作物提供了极有希望的途径。总之，研究人员提出了一种称为“OGS trio”的创新方法，它包含组学整合、基因工程和速度育种。这个组合有望转变对抗DS的努力，为实现粮食安全和应对气候变化提供开发耐旱作物的巨大潜力。

引言

全球粮食安全面临重大挑战，气候变化和人口增长导致食物需求预计上升，而农业产量可能下降。极端气象事件频发对全球农业生产力产生不利影响。植物育种者已优先培育气候智能型作物品种。在多种非生物胁迫中，干旱胁迫（DS）或水分亏缺是导致农业减产的主要原因，尤其在欠发达国家和地区。DS影响作物生长的各个阶段，降低光合作用、气孔导度等生理活动，最终导致产量损失。因此，理解植物对DS的响应机制并培育耐旱品种至关重要。传统育种方法耗时且缺乏相关耐旱基因，而利用尖端技术可以加速面向未来的育种计划，应对气候变化下的DS挑战。

Drought stress inhibits plant growth and yield

由于气候变化持续，DS是一种显著阻碍作物生长和产量的非生物胁迫。大量研究表明，DS会降低大豆、大麦、马铃薯、水稻和小麦等多种作物的叶面积、株高、地上和地下生物量以及光合活性。在生殖生长期，DS会破坏开花和灌浆过程，导致籽粒数、粒重和最终产量显著下降。例如，花期DS可使菜豆和玉米分别减产60%和40%。这些影响凸显了利用现代生物技术和育种工具开发耐DS栽培品种的必要性。

Why we must understand drought stress responses and tolerance mechanisms before adopting fast-forward breeding methods?

在采用快速前向育种方法之前，必须理解植物对DS的复杂响应和耐受机制。植物进化出避免、逃避、耐受和恢复四种主要机制来缓解DS效应。理解渗透调节、细胞膜稳定性、光合活性和开花期等与DS耐受相关的性状，对于保障产量和可持续农业至关重要。利用生物技术和育种方法挖掘和操纵这些性状，是实现全球粮食安全和气候智能型农业的关键。

Omics-assisted breeding fast-tracks the development of drought-tolerant crops

利用创新育种工具可加速耐旱植物发育。组学技术，包括基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学，为作物改良提供了重要数据集。这些平台通过精确发现干旱响应网络、生物标志物、候选基因和应激适应性状，助力标记辅助选择、基因组选择（GS）和基因工程。将组学工具整合到全系统生物学中，特别是在细胞和组织的水平，是确保可持续农业的有效途径。

Genomics-assisted breeding finds key alleles/regions associated with drought tolerance

过去15年中，基因组学辅助育种（GAB）利用创新基因组资源开发有利等位基因变异，显著促进了种质改良。下一代测序（NGS）工具促进了全基因组研究，将等位基因差异与表型联系起来。GAB可以加速耐DS品种的选育过程，例如通过基因组选择（GS）在玉米中实现了比传统选择更高的遗传增益。此外，泛基因组学作为新兴工具，通过捕获物种内全部基因组变异，为发现传统方法可能遗漏的DS耐受相关遗传变异提供了巨大潜力。

Transcriptomics: an overview of genome-wide expression profiling

NGS技术在转录组学中的应用（常称为RNA-seq）能够全面理解特定组织或器官中的基因表达模式。该技术已用于识别DS下差异表达基因（DEGs），揭示应激响应机制。例如，在红花、菜豆和苹果等物种中发现了大量与DS耐受相关的DEGs。单细胞RNA测序（scRNA-seq）的发展为理解时空基因表达动态提供了新视角，尽管在植物中的应用仍面临挑战。

Proteomics: exploring proteins and their biological functions

蛋白质组学系统探索生物体在特定时间内表达的蛋白质，对于理解细胞过程至关重要。近期研究采用液相色谱-串联质谱（LC–MS/MS）等技术，在多种作物中鉴定了与DS响应相关的关键蛋白质和途径。单细胞蛋白质组学（sc-proteomics）虽然仍处于起步阶段，但有望揭示细胞水平的蛋白质表达差异。

Metabolomics: a link between genotype and phenotype to explore metabolic activities in biological systems

代谢组学研究生物系统中的小分子代谢物，已成为理解植物胁迫响应的关键工具。代谢物连接基因型与表型，代谢组学辅助育种可用于鉴定与DS耐受相关的代谢物。代谢数量性状位点（mQTL）和代谢组全关联研究（mGWAS）等方法有助于发现与植物代谢相关的遗传变异。单细胞代谢组学（sc-metabolomics）正逐渐兴起，可在单细胞水平解析代谢物分布。

Integrated multi-omics approaches for accelerated breeding of drought-tolerant crops

尽管单个组学方法提供了新的见解，但其整合（也称为“泛组学”）可提供对DS响应和适应机制的更全面理解。多组学结合两个或多个组学层，以破译复杂的调控网络并确定与胁迫耐受相关的关键分子靶标。例如，在鹰嘴豆中，整合转录组、蛋白质组和代谢组分析发现了与DS耐受相关的协调调控途径。泛组学还通过连接分子数据和高分辨率表型提高了育种计划的预测能力。

Machine learning and phenotyping help focus breeding for drought tolerance

机器学习（ML）和高通量表型分析（HTP）在植物育种中发挥着关键作用。ML算法能够处理多样的生物学见解和组学数据，而HTP提供了关于植物属性（如叶面积、气孔导度和水分利用效率）的大量数据。将ML应用于这些数据可以发现复杂的相关性，帮助育种者识别理想的亲本组合。HTP结合全基因组关联研究（GWAS）已成功鉴定与DS适应性相关的数量性状位点（QTL）。

Crop wild relatives: solution to develop drought-tolerant future crops

作物野生近缘种（CWRs）与栽培作物密切相关，蕴藏着巨大的未开发遗传潜力。将CWRs的遗传多样性引入栽培作物，是培育未来耐DS植物的有效策略。国际干旱地区农业研究中心（ICARDA）等机构保存了大量CWRs资源，并已成功开发出多个耐DS的硬质小麦和大麦品种。基因组学和HTP技术使得鉴定CWRs中的有用性状成为可能，促进了它们融入育种计划。

Genetic engineering fast-tracks the development of drought-tolerant plants

基因工程工具，特别是CRISPR-based基因组编辑和转基因技术，可以加强传统植物育种方法。转基因作物已商业化种植超过20年，多个耐DS的转基因作物已获批准。CRISPR/Cas系统以其特异性、高效性和多功能性彻底改变了农业基因组编辑。研究人员利用CRISPR技术敲除或修改了番茄、大豆、拟南芥和小麦等作物中的多个基因，增强了其耐旱性。转基因技术则通过将外源基因导入作物，同样获得了耐DS的植株。

Speed breeding accelerates the development of new stress-tolerant cultivars

速度育种通过在受控的人工光照和温度条件下加速作物生长，缩短世代时间，每年可产生3至9代植株，远快于传统育种的1至2代。速度育种策略创造了均匀的DS条件，便于有效筛选和选择潜在候选植株。将速度育种与基因组选择（GS）相结合，可进一步提高遗传增益。此外，整合组学、基因编辑和速度育种的联合方法，有望加速耐DS未来作物的开发。

Concluding remarks and future research

培育抗逆、高产且响应高效农艺措施的优良作物品种，对确保未来粮食安全和应对DS挑战至关重要。单一现代方法不足以快速、低成本地培育现代栽培品种。因此，研究人员提出了“OGS trio”组合策略，即整合组学技术、基因工程和速度育种。该组合的协同力量将加速耐DS作物的育种进程。此外，利用景天酸代谢（CAM）途径相关基因以及作物野生近缘种中的耐旱性状，也为提高主要作物的抗旱能力提供了新思路。通过全球合作与创新技术的整合，可实现可持续农业和零饥饿目标。