《BMC Agriculture》：Rooted resilience: leveraging symbiotic strength in developing microbial formulations for climate-smart agriculture
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背景：过去二十年间，微生物接种剂产业发生了显著变革。这类微生物可通过多种机制赋予宿主植物对不同生物与非生物胁迫的耐受性，涵盖植物病原菌、干旱、盐渍、霜冻、高温、洪涝等逆境。除植物-微生物互作外，近期研究揭示的微生物间互作表明，其在养分吸收、胁迫抗性及土壤健康维
背景：过去二十年间，微生物接种剂产业发生了显著变革。这类微生物可通过多种机制赋予宿主植物对不同生物与非生物胁迫的耐受性，涵盖植物病原菌、干旱、盐渍、霜冻、高温、洪涝等逆境。除植物-微生物互作外，近期研究揭示的微生物间互作表明，其在养分吸收、胁迫抗性及土壤健康维持中存在协同效应。微生物替代方案在促进植物生长与健康的同时，可保障环境可持续性。
主体：鉴于微生物以群落而非孤立状态生存，生物制剂的性能同样受不同生态位中微生物间互作的调控，这一因素不容忽视。植物根系、叶片、种子、根际、叶际等生境均构成丰富且复杂的微生物生态系统，存在细菌-细菌、细菌-真菌、真菌-真菌及其他多类微生物互作。本综述围绕作物抗逆性展开微生物间互作讨论，与其他综述不同，本次汇编批判性地将微生物与植物、其他微生物及其制剂环节进行整合，系统梳理植物-微生物互作现有认知，重点结合微生物制剂整合策略，为开发面向气候韧性农业的微生物制剂利用路径提供依据。
结论：本综述阐明了生物制剂的环境依赖性、生态稳定性及推广瓶颈，为下一代气候韧性农业生物制剂的开发指明方向。通过将生态互作与微生物制剂研发相融合，提出了成功微生物接种剂的系统级视角。
研究背景
各类胁迫条件下的作物改良亟需持续创新。高投入农业因农用化学品的大量施用已引发生态扰动，人口激增、气候变化、资源限制等多重因素正持续挤压农业生产率，全球粮食产出承压，饥饿问题与波动的环境条件共同催生了对环境友好型气候智慧型农业解决方案的迫切需求。微生物接种实践已有数百年历史，传统农业中的有机肥施用、瓜尔豆种植田土壤转移至新垦瓜尔豆田、豆科轮作等措施，本质上均是对植物-微生物互作促进生产力的认知应用。不同植物与特定或广谱微生物存在稳定关联，如谷类作物与固氮菌(Azotobacter)、豆类与根瘤菌(Rhizobium)、水稻与蓝细菌、甘蔗与醋酸杆菌(Gluconacetobacter)、木麻黄与弗兰克氏菌(Frankia)等，这类关联可直接支撑植物的生长发育。盐渍、干旱、高温、病原菌、虫害等生物与非生物因子会显著抑制植物生产力：土壤盐度升高会破坏细胞离子平衡，诱发渗透胁迫与离子胁迫，进而产生活性氧(ROS)，损伤膜稳定性并阻碍细胞发育，最终导致植物生长减缓、衰老加速；重金属毒害、营养胁迫、病原菌侵染等其他胁迫同样会对植物产生不利影响。植物可通过代谢调整应对上述胁迫，而有益微生物在这一胁迫缓解过程中发挥关键共生作用，或通过代谢胁迫化合物帮助植物恢复：植物关联细菌接种可通过调控离子转运蛋白、相容性溶质合成、抗氧化系统、ACC脱氨酶活性、降低蒸腾速率、区室化作用及调节植物生理过程等途径有效应对非生物胁迫；荧光假单胞菌(Pseudomonas fluorescence)、芽孢杆菌(Bacillus spp.)、木霉(Trichoderma)、菌根真菌等生物防治剂则可通过分泌抗菌物质、延缓接种体发育、促进植物生长与生物量积累等机制实现植物病害的绿色防控。尽管微生物在可持续提升植物生长与健康方面潜力巨大，但微生物接种剂的转化落地仍面临多重挑战：从实验结果到田间应用的转化、农户采纳等环节均存在瓶颈，大田试验、多点区域试验、制剂开发、工业化扩产、监管要求、市场分析及农户接受度等因素共同决定了接种剂能否最终服务于生产端。本综述通过系统整合植物-微生物与微生物-微生物互作研究，将生态认知与微生物制剂策略相结合，为开发高效气候韧性农业微生物接种剂提供整体框架，弥补了传统综述将微生物生态学与制剂研发割裂处理的不足，着力解决实验室效能与田间表现脱节的问题。研究采用结构化文献调研方法，检索2000–2025年Google Scholar、Web of Science、Scopus、PubMed数据库中关于微生物制剂、胁迫缓解、植物-微生物与微生物-微生物互作的相关研究，关键词涵盖植物生长促进、土壤健康、生物与非生物胁迫缓解、根际微生物、气候智慧型农业、微生物 consortium 等，纳入标准包括原创性研究、综述及荟萃分析。
胁迫农业中的植物关联微生物
胁迫农业会显著降低植物生产力并干扰其与微生物的互作，竞争、盐渍、干旱、高温、pH变化、养分有效性等因素均会影响微生物互作，这类胁迫可导致作物减产50%–82%，气候变化与土地利用变化进一步加剧生态系统过程与微生物互作的失衡。接种有益细菌可提升作物对非生物胁迫的耐受性：产胞外多糖(EPS)的门多萨假单胞菌(P. mendocina)可通过降低盐胁迫下的Na+毒害促进植物生长；丛枝菌根真菌(AMF)可分泌糖蛋白球囊霉素(glomalin)，提升土壤团聚体稳定性。门多萨假单胞菌与摩西管柄囊霉(G. mosseae)共接种可显著提升胁迫条件下的养分吸收效率；AMF与植物根际促生菌(PGPR)共接种可缓解盐胁迫并改善植物营养状况；AMF与PGPR的共接种还可调控乙醛酸与二羧酸代谢通路。在盐碱石油污染土壤中，幼套球囊霉(G. intraradices)与不动杆菌(Acinetobacter sp.)共接种可提升燕麦(Avena sativa)的植物修复效率，该共生体系可提高光合能力、气孔导度、生物量积累、抗坏血酸与脯氨酸含量，最终增强植株活力，上述效益均源于微生物间的协同互作。接种剂的生态存活能力仍是核心问题：接种剂需与土著微生物竞争资源，气候变化也会对微生物种群施加选择压力，因此解析微生物种群动态对接种剂成功递送至关重要。复杂的微生物间互作决定了接种剂在环境中的命运——存活、定殖、表达有益性状、进入休眠或被淘汰，协同作用还可拓展接种剂的功能边界，如固氮微生物可依赖根际附近降解ROS的微生物完成代谢分工，这类合成营养关系可产生单一接种剂不具备的功能。弥合实验室到田间的鸿沟需要从菌株中心论转向系统中心论，整合生态学原理、微生物组工程、长期多点试验、制剂科学进展、农户参与式田间验证与监管协调，以提升接种剂的田间成功率。
气候韧性农业中的微生物间互作
植物健康同时受微生物间互作的调控：AMF关联的PGPR可作为菌根辅助细菌(MHB)，促进菌丝的协同发育，菌丝网络可帮助植物获取水分与养分，同时阻隔土传病害。微生物不仅与植物互作，还与其他微生物形成多层级的关联，具体可分为以下几类：
真菌作为细菌迁移通道
细菌可利用真菌菌丝作为运输载体，到达自身无法独立抵达的区域，通过鞭毛在菌丝表面液态膜上移动；真菌可在相对干燥的基质中快速扩展，细菌可借助菌丝在污染表面迁移，协助污染物降解菌发挥作用；真菌菌丝还可将细菌输送至植物根系，促进其进入根际或植物组织。
细菌在真菌菌丝内定殖
担子菌门(Basidiomycota)、球囊菌门(Glomeromycota)、接合菌门(Zygomycota)及零星子囊菌门(Ascomycota)物种中普遍存在细菌与真菌的内共生关系，细菌定殖于真菌细胞质内。部分细菌为专性内共生体，如定殖于巨大球囊霉(Gigaspora margarita)内的候选属种Glomeribacter gigasporarum(Candidatus Glomeribacter gigasporarum)；伯克氏菌(Burkholderia)通常与巨孢囊霉科(Gigasporaceae)成员关联，但不属于专性内共生体。目前关于菌丝内细菌定殖的功能研究仍较匮乏，仅部分研究关注菌根内生定殖者作为“菌根辅助细菌”的作用，其他真菌类群的相关研究更为有限，由于这类内生细菌与真菌存在紧密关联，其在真菌全生物体功能中的作用亟待深入解析。
真菌-细菌生物膜
细菌与真菌可在植物表面形成生物膜，抵御严苛环境。生物膜是由微生物及其分泌的胞外物质组成的表面聚集体，通常附着于生物与非生物界面，群落内微生物通过共聚集作用发生物理互作：细胞表面的黏附素蛋白与互补受体介导黏附，细菌与真菌细胞均携带此类黏附素与受体，可实现跨界互作。尽管目前已报道的混合物种生物膜多来自临床相关研究，但自然生态系统中也存在类似的互作机制。
细菌协助植物促生真菌定殖根际
细菌凭借广泛的环境适应性与高效定殖能力，可帮助关联真菌进入植物并建立共生关系：细菌可通过识别根系分泌物信号、形成生物膜、在土壤溶液中运动、有效逃逸及抑制植物免疫系统等策略定殖根际；同时，许多有益细菌拥有特异性分泌系统，可分泌抗生素、挥发性有机物、水解酶等代谢产物，抑制植物病原微生物生长，上述过程共同促进关联真菌的定殖效率。
根际功能中的PGPR-真菌通讯
土壤中的微生物间互作同样可促进植物发育：AMF可帮助植物吸收与转运养分，缺磷条件下，AMF分泌磷酸酶将有机磷分子水解为无机磷，提升作物产量；根际PGPR可产生物质提高植物根系分泌物释放速率与细胞膜通透性，富含养分的分泌物可促进根系穿透与真菌定殖，真菌通过根系侵入扩大根表面积，进一步增强植物养分与水分吸收能力。PGPR可促进微共生体生长，助力AMF定殖，除支持菌根协同定殖外，还可额外发挥养分吸收功能。近期研究发现新型菌根辅助细菌：一株假单胞菌(Pseudomonas)可提高美洲黑杨(Populus deltoides)根系定殖效率，刺激外生菌根发育。不同AMF基因型与关联根际细菌菌株的基因型可调控养分转运相关基因的表达，尤其是氮、磷吸收相关基因：在施氮地块或易利用有机肥地块中，菌根与PGPR联合接种可在分蘖期独立于氮肥施用提升硝酸转运蛋白基因表达，增加地上部生物量。低水分供应条件下，接种PGPR与AMF的植株可更有效吸收水分与养分，这源于根系构型的优化——促进主根生长与侧根发育；严重水分亏缺下，PGPR-AMF互作还可调控质外隙与水共质体水流路径切换，提升植物胁迫耐受能力。PGPR-AMF互作的附加功能还包括合成特异性生物活性物质，以及分泌抗真菌植物病害的抗生素。
PGPR-真菌关联在退化土地修复与土壤改良中的作用
微生物间互作可助力退化土地修复：土地退化通常伴随微生物多样性下降与地下生物活性降低，菌根真菌在提升土壤团聚体形成中的作用已被广泛证实，这类互作可在胁迫环境下改善根际附着土壤团聚体结构。EPS可通过结合真菌菌丝与土壤颗粒促进土壤团聚，接种产EPS的PGPR可提升玉米的耐旱性，该效应部分归因于微生物EPS可结合过量钠离子(Na+)，降低盐渍土壤中植物的Na+有效性。AMF菌丝可扩大植物对必需养分与水分的获取范围，同时作为生物过滤器螯合重金属，降低其生物有效性；AMF是可持续农业的核心组分，而外生菌根真菌在森林生态系统修复中具有不可替代的作用，可促进树木共生关系重建并提升土壤有机质含量。
面向气候韧性农业的微生物制剂策略
施用微生物接种剂对植物生产力提升潜力巨大，除微生物自身性状外，接种剂性能很大程度取决于制剂类型，制剂会影响运输过程中的胁迫耐受性（温度、高温、紫外线等）、存活率与货架期、释放动力学等。载体材料、助剂、添加剂、渗透保护剂、储存条件、递送技术等均是维持接种剂存活率与定殖能力的关键因素。
微生物制剂与载体系统的多样性
目前已测试的接种剂载体与制剂类型十分丰富：固体载体包括泥炭、褐煤、滑石粉、土壤、生物炭、粉煤灰、农业废弃物等；其他剂型包括液体、凝胶型、聚合物包埋型（如海藻酸盐微珠）、流化床干燥型等，不同制剂的细胞密度与应用方式存在差异，稳定性与田间表现主要取决于添加剂、渗透保护剂、pH值与储存条件。包封技术（海藻酸盐与聚乙烯醇-海藻酸盐基质）可保护微生物免受环境胁迫，实现控释并提升根际存活率，在干旱与盐渍条件下优势尤为显著。制剂已从单菌株逐步发展为 consortium 与合成群落(SynCom)，以提升功效。生物炭作为载体材料长期以来被研究，近年因其多孔性、持水能力及可为微生物构建保护性微生境的特性受到广泛关注，多项研究表明其在胁迫敏感土壤中可提升微生物存活率与功能活性，优于传统载体。
为何制剂选择决定气候变率下的田间重现性
当前核心挑战在于温室试验成功与田间表现不稳定的差距：施用的微生物会在气候变化导致的高温、紫外线辐射、脱水等条件下快速失活，根际递送不均及与土著微生物的竞争进一步降低功效。上述可通过制剂策略克服：提供物理保护（聚合物基质与生物炭）、生理支持（稳定剂与渗透保护剂）及控释功能，提升微生物的建立与活性；共制剂中一种微生物可协助另一种微生物的存活与定殖，这类体系需要兼容的载体以维持储存期间的稳定微生物比例。
主要气候胁迫下制剂的有效性比较
不存在适用于所有环境的通用最优制剂，不同制剂具有场景特异性：包封技术在干旱与高温条件下可有效减少水分流失，促进微生物缓慢定殖。AMF与PGPR的共接种在水胁迫与盐胁迫下通常比单独接种表现出更优的植株促生效果，但其性能取决于微生物兼容性与田间条件，需经多点验证。生物炭基制剂在提升胁迫土壤微生物存活率与活性方面的作用日益凸显，但其性能受自身理化性质影响，需标准化以实现稳定效果。
制剂瓶颈、监管约束与采纳影响
尽管技术不断进步，微生物制剂的广泛应用仍受多重挑战制约：湿度、温度与包装波动导致的货架期不稳定；consortium 中微生物的不兼容性可能导致储存期间比例改变；田间表现随土壤类型、作物品种与土著微生物组变化而波动；监管层面要求对接种剂的身份、存活率与功效进行验证。解决路径包括标准化载体开发、兼容性测试、多点区域验证。稳健的制剂可提升胁迫耐受性、机械化施用适配性与跨季节稳定性。未来接种剂开发应将微生物生态学与制剂工程深度融合，开发可规模化应用的气候韧性生物投入品。
结论
胁迫条件会负向影响作物生产力与土壤结构，现代农业生产亟需环境友好型替代方案。植物促生微生物已成为气候韧性农业的关键支撑，但尽管微生物潜力与多样性巨大，接种剂的田间成功应用仍十分有限。提升接种剂成功率不能仅依赖挖掘具有多样基因型的新型微生物菌株，更需要整体系统中心论的研发思路，涵盖复杂微生物间互作的解析。在提升作物产量的进程中，深入理解微生物-植物与微生物-微生物互作的精细调控机制是核心前提。
