《Urban Ecosystems》：Temporal shifts in bumblebee community composition more likely explained by climate change than by increasing urbanization
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熊蜂（Bombus spp.）在广泛的显花植物授粉中扮演着至关重要的角色，但许多熊蜂物种在欧洲范围内已出现衰退。在此，研究人员评估了19年间农田熊蜂群落组成的时间性变化以及景观背景中日益加剧的城市化。研究人员在芬兰赫尔辛基大都会区的一个农田区域，于2024年重
熊蜂（Bombus spp.）在广泛的显花植物授粉中扮演着至关重要的角色，但许多熊蜂物种在欧洲范围内已出现衰退。在此，研究人员评估了19年间农田熊蜂群落组成的时间性变化以及景观背景中日益加剧的城市化。研究人员在芬兰赫尔辛基大都会区的一个农田区域，于2024年重复了2005年最初进行的熊蜂调查。研究发现，在此期间物种丰富度显著增加，且熊蜂群落组成发生了转变。这些变化与熊蜂物种的温度偏好发生显著变化同时发生，但与舌长或栖息地偏好无关。基于群落温度指数（Community Temperature Index， CTI）估计，喜暖熊蜂物种的相对丰度增加了。在研究区域观察到的新物种大多是相对于芬兰而言具有南方分布区的物种，这表明物种丰富度的增加可能与气候变化有关，而非与周围景观中日益加剧的城市化有关。研究结果表明，熊蜂群落组成可能随着温度升高而迅速改变。物种丰富度的增加以及几种在欧洲其他地区已严重衰退的熊蜂物种在此地持续存在也表明，农田熊蜂物种并不一定对周围景观的城市土地利用特别敏感，城市地区的适宜栖息地可能在熊蜂物种保护中发挥作用。
**论文解读：气候变化驱动下农田熊蜂群落的时间性变化**
**研究背景与问题**
昆虫衰退已在全球许多地区被观察到，传粉昆虫种群衰退的担忧广泛存在。昆虫对于多种作物和野生显花植物的授粉极为重要。全球约75%的作物和近90%的野生显花植物至少部分依赖于动物授粉。为维持多样化的食物生产和自然生态系统的功能，理解传粉者群落正在发生何种时间性变化至关重要。熊蜂（Bombus spp.）是其中一类重要的传粉者，近几十年来部分物种已严重衰退。多项研究已证明整个欧洲熊蜂群落组成的历史性变化，表明许多物种衰退，而其他物种保持丰富甚至增加。多种生态机制可能解释部分熊蜂的衰退，其中与气候适应相关的性状可能解释群落的时间性变化，例如由于气候变化，喜暖物种相对于喜冷物种的相对丰度增加。全球变暖可以解释熊蜂物种在各大洲的分布区丧失和扩张。除了气候适应，反映土地利用变化的性状也可能解释熊蜂的种群趋势。研究发现长舌熊蜂物种比短舌物种衰退更严重，这可能与它们对豆科（Fabaceae）某些长管植物的专化性有关，而农业集约化和富含豆科的非改良草地的丧失驱动了这种衰退。栖息地偏好也可能解释种群趋势，衰退物种常见于开阔生境，而增加物种常见于林地生境。总体而言，土地利用变化是传粉者丰度和多样性衰退的最重要驱动因素之一，城市化等土地利用变化可能放大熊蜂物种丰富度的衰退。尽管许多昆虫物种存在于城市地区，富含花卉资源的城市花园甚至可能有益于传粉者，但城市化可能通过减少野生显花植物和适宜筑巢地的可利用性而对传粉者产生负面影响。在熊蜂中，一些短舌广食性物种如Bombus terrestris和B. lapidarius似乎对城市化具有耐受性并在城市区域繁盛。然而，日益加剧的城市化可能降低熊蜂多样性，某些物种比其他物种对城市化更敏感。
本研究分析了19年间农田熊蜂群落的时间性变化以及周围景观日益加剧的城市化。研究区域属于芬兰首都区的一个绿带，是市民喜爱的休闲区。在2005年进行的熊蜂调查之后，研究区域周围的住宅区扩张（主要以牺牲半自然草地和旧有农田为代价），研究人员于2024年在同一农田区域重复了调查。研究人员探究了熊蜂群落组成的变化是否与物种的舌长（反映花卉资源组成的变化）或其栖息地偏好（反映景观结构或质量的变化）有关。此外，研究人员测试了群落温度指数（CTI）值在研究年份之间是否发生变化（反映熊蜂物种对气候变化的敏感性）。基于性状的方法能够更好地理解哪些生态性状使熊蜂物种在全球变化下易于衰退，并评估气候变化或土地利用变化哪个更可能驱动熊蜂群落组成的时间性变化。
**主要技术方法**
本研究采用的主要技术方法包括：1. **样线调查法**：在2005年和2024年，在芬兰赫尔辛基大都会区的同一农田区域，使用样线计数法对熊蜂进行调查。样线主要设置在田埂和其他开阔的非作物植被上，长度50米，记录调查员侧方2.5米、前方5米范围内观察到的所有熊蜂个体，必要时使用捕虫网捕捉以进行物种鉴定。2024年调查重复了193条样线。2. **性状数据分析**：计算了每个田块的群落温度指数（CTI），该指数是基于物种温度指数（STI）的群落加权平均值，反映了物种的温度偏好。计算了每个田块熊蜂的平均舌长（作为物种平均舌长的群落加权平均值）。根据栖息地偏好（开放生境偏好者与其他）计算了每个田块偏好开放生境的熊蜂物种比例。3. **统计建模**：使用广义线性混合模型分析样线水平的物种丰富度和丰度差异；使用置换多元方差分析（PERMANOVA）检验群落组成的差异；使用线性混合效应模型检验CTI值和平均舌长的年际差异；使用Beta回归模型检验开放生境偏好物种比例的年际差异。所有分析均使用R软件进行，并考虑了空间和时间依赖性。
**研究结果**
1. **物种丰富度、丰度与群落组成变化**：广义线性混合模型结果显示，2024年样线上的熊蜂物种丰富度和丰度均显著高于2005年（物种丰富度高104%，丰度高154%）。花卉丰度增加与熊蜂物种丰富度和丰度增加显著相关。物种累积曲线和稀疏化曲线均表明，2024年整个研究区域的物种丰富度显著高于2005年。PERMANOVA分析表明，2005年和2024年之间的熊蜂群落组成存在显著差异。在2005年，最丰富的物种是B. lapidarius，其次是B. lucorum复合体和B. ruderarius。到2024年，B. lapidarius和B. lucorum复合体的相对丰度明显下降，而B. pascuorum和B. subterraneus等物种的相对丰度增加。B. lapidarius在2024年仍是最丰富的物种，但B. ruderarius、B. terrestris和B. pascuorum几乎同样常见。2024年观察到的物种中有相当一部分是2005年未观察到的，这些新物种包括B. terrestris、B. sylvarum、B. semenoviellus、B. schrencki和B. rupestris。2005年观察到的所有物种在2024年也被观察到（除了仅观察到一次的B. jonellus）。
2. **性状相关变化**：性状分析结果显示，田块上的CTI值在两个研究年份之间存在显著差异。2024年，CTI值平均比2005年高0.29
°C。另一方面，熊蜂的平均舌长在研究年份之间没有差异。同样，年份不影响偏好开放生境的熊蜂物种比例。
3. **三叶草丰度变化**：田块边缘开花三叶草（Trifolium spp.）的丰度在研究年份之间存在显著差异，但在6月和7月之间没有差异。2024年，开花三叶草的丰度比2005年高45%。
**讨论与结论**
研究发现，熊蜂群落组成在19年间发生了显著变化，2024年调查中观察到的几种熊蜂物种在19年前并未出现。考虑到研究年份间周围景观的快速城市化（预计会对物种丰富度产生负面影响），物种丰富度随时间增加并非先验预期。这些发现本身并未揭示农田熊蜂物种对城市化的敏感性，而是表明，与芬兰南部主流农业景观类似的非作物生境，即使在日益城市化的景观背景下，也可能支持高熊蜂物种丰富度的持续存在。然而，日益城市化的背景不一定与观察到的物种丰富度增加有关。值得注意的是，喜暖物种相对于喜冷物种的相对丰度在19年间增加，这表明观察到的熊蜂群落组成变化可能与温度升高有关。在观察到的五个新物种中，B. terrestris、B. sylvarum、B. semenoviellus和B. schrencki是相对于芬兰而言具有南方分布区的物种，近期的气候变化可能解释了它们在芬兰的分布区扩张以及本研究中观察到的群落组成变化。
性状分析结果表明，熊蜂物种的温度偏好可能解释了群落组成的时间性变化，因为所研究的其他性状未显示显著变化。研究人员承认，除了气候变化本身，城市化也可能提高局部温度，这同样可能有利于具有较高温度偏好的昆虫物种。这可能特别影响B. terrestris，该物种往往在城市环境中数量众多。然而，日益加剧的城市化并不能完全解释B. terrestris在研究区域的增加。此外，观察到的南方物种增加还包括B. sylvarum、B. semenoviellus和B. schrencki等与城市环境关联不强的物种，但它们已在芬兰南部广泛增加，这表明气候变化的影响可能在观察到的熊蜂群落组成时间性变化中发挥了作用。
自20世纪60年代末以来，芬兰的气候每十年变暖0.2–0.4
°C。研究发现19年间CTI值增加了0.29
°C，略低于根据芬兰最近几十年经历的变暖所预期的值。然而，观察到的CTI值增加与芬兰长期（1847–2013）平均变暖速率（每十年0.14
°C）成比例。值得注意的是，即使CTI值的这种上升也与熊蜂群落组成的显著变化同时发生，以至于2024年观察到的熊蜂个体中有超过四分之一代表了19年前未观察到的物种。
由于本研究仅比较两个年份，时间变化因素（如天气）的年际变化也可能影响了熊蜂物种丰富度和群落组成的变化。天气条件的年际变化可能也影响了观察到的喜暖熊蜂物种相对丰度的增加及其速率。需要长期的年度监测以更好地理解熊蜂群落受全球变暖影响的程度。
尽管研究结果表明，即使考虑了研究年份间熊蜂丰度的差异，物种丰富度在19年间仍然增加，但研究人员承认研究方法未解决物种的不完全检测问题。由于2005年所有物种鉴定均在野外进行，可能存在一些熊蜂个体被误判。特别是B. terrestris和B. lucorum复合体的工蜂在野外难以区分，可能2005年已有B. terrestris工蜂被记录为B. lucorum复合体。然而，B. terrestris的丰度近年来在研究区域可能显著增加。
有趣的是，熊蜂物种的舌长与观察到的群落组成时间性变化无关。相反，在几个欧洲国家已显示出急剧衰退和分布区丧失的长舌熊蜂物种（如B. distinguendus、B. ruderarius、B. subterraneus、B. sylvarum和B. veteranus）在研究区域持续存在。舌长被认为是解释熊蜂物种种群趋势的潜在性状之一，长舌物种往往是那些趋于衰退的物种。然而，早期研究并未一致证明长舌熊蜂物种的衰退，本研究结果也未表明更广泛景观中日益加剧的城市化是长舌熊蜂衰退的驱动因素。
同样，本研究未检测到偏好开放生境的熊蜂物种相对丰度的时间变化，尽管先前研究提供证据表明开放生境偏好可能解释某些熊蜂物种的衰退。据推测，与开放生境相关的长舌熊蜂物种的衰退与农业集约化和富含豆科的干草草甸的丧失有关。据研究人员所知，研究区域没有发生重大的农业实践变化。研究还发现，田埂上的三叶草丰度在19年间并未下降，实际上2024年高于2005年。这些结果表明，没有发生与农业相关的不利变化，或大气氮沉降对豆科长管花的可利用性产生负面影响。尽管由于日益加剧的城市化，特别是研究区域东部部分草甸样区域丧失，但栖息地质量可能足够好以维持与开放生境相关的长舌熊蜂物种种群。因此，本研究区域似乎具有足够的异质性，以缓冲更大空间尺度上日益加剧的城市化的不利影响。
最后，田埂上的熊蜂丰度和物种丰富度受到当地开花植物丰度的积极影响。在这种背景下，日益加剧的城市化实际上可能带来了比2005年更多的花卉资源。特别是城市花园可能富含花卉资源，并可能允许高熊蜂巢密度和巢存活率。城市地区也可能比农田地区允许更好的蜂群繁殖成功率。总之，这些效应可能潜在地解释了从2005年到2024年局部和总体尺度上物种丰富度的增加，但研究人员承认研究设计不允许得出任何确切的结论。例如，天气条件或2024年田埂上更高的三叶草丰度也可能解释这种差异，对熊蜂的长期监测对于更好地理解城市化和气候变化对熊蜂种群的影响非常重要。
**研究结论**
理解熊蜂群落如何随时间变化以及它们如何受到城市化等重大土地利用变化的影响，对于保护衰退的熊蜂物种至关重要。研究人员探索了19年间芬诺斯堪的亚农田熊蜂群落组成在日益加剧的城市化景观背景下发生了何种时间性变化。研究发现熊蜂群落组成发生了显著转变，且喜暖熊蜂物种的相对丰度增加。这些结果表明熊蜂物种可能对气候变化敏感，并强调了减缓气候变化对熊蜂物种保护的重要性。有趣的是，尽管景观背景日益城市化，研究人员也发现了熊蜂物种丰富度的显著增加。物种丰富度的增加可能与气候变化有关，因为研究区域发现的大多数新物种是相对于芬兰而言具有南方分布区的物种。然而，几乎所有19年前观察到的熊蜂物种（包括几种在多个欧洲国家已严重衰退的长舌熊蜂物种）的持续存在，并不表明农田熊蜂物种对景观背景的城市化特别敏感。这些结果表明，城市地区的适宜栖息地可能具有熊蜂物种保护的潜力。
