东部与南部非洲水稻基因型苗期耐盐胁迫的表型鉴定

《Plant Physiology Reports》：Seedling stage phenotyping of rice genotypes from Eastern and Southern Africa for salinity stress tolerance

　　

土壤盐渍化显著限制了非洲水稻生产，因此亟需培育耐盐品种。本研究对206份水稻基因型进行苗期耐盐性评价，其中201份来自东部和南部非洲（ESA），5份为国际水稻研究所（IRRI）标准对照。随后，在盐胁迫条件下对13份基因型进行了进一步表征，包括8份ESA材料以及5份耐盐和敏感对照。盐胁迫降低了各基因型的根干重和地上部干重。Spearman相关分析表明，钠含量、Na⁺:K⁺比值以及胁迫后期叶温与耐盐性密切相关。主成分分析（PCA）显示，Na⁺:K⁺比值、根干重、地上部干重和株高是耐盐性的关键贡献因子，共解释总变异的56.95%。基于这些性状，可将基因型划分为耐盐、中度耐盐或盐敏感。6份基因型——Intsindagira Bigega、K5、SATO 1、Sukari、Terimbele（LL 29）和ZX 117——表现出中度耐盐性及 distinct 的表型特征，因而是育种项目中具有应用前景的候选材料。与敏感对照相比，这些中度耐盐基因型在株高、根长、较低的Na⁺:K⁺比值、根干重和地上部干重等方面表现出不同特征。这些基因型可作为未来提高水稻耐盐性的育种计划潜在候选材料。建议进一步开展更全面的基因型筛选和田间评价，以加深对其潜在机制的认识，并验证当前结果以支持后续应用。

该研究发表于《Plant Physiology Reports》，围绕东部与南部非洲水稻种质在苗期的耐盐性开展系统表型鉴定，旨在为非洲盐渍化稻区的品种改良提供材料基础与性状依据。土壤盐渍化是限制农业生产力的重要环境因子之一，当饱和糊状浸提液电导率（ECe）达到或高于4 dS m^?1时，土壤通常被归类为盐土。水稻（Oryza sativa L.）对盐胁迫较为敏感，尤其在幼苗期和生殖生长期更易受害，这种敏感性在非洲、南亚和东南亚稻作区造成了显著减产。已有研究表明，水稻苗期耐盐涉及盐离子排斥、离子区隔、液泡盐分隔离、气孔响应、抗氧化调控及生长势维持等多种生理机制；同时，盐胁迫的渗透效应和离子毒害共同影响植株生长。然而，东部与南部非洲地方种和改良种在苗期耐盐方面的系统评价仍相对有限，因此有必要对现有种质进行筛选，挖掘可用于育种的耐盐材料。

研究人员以206份水稻基因型为对象开展了3个表型筛选试验，其中包括102份地方种、99份改良品种及若干国际标准对照材料。初筛显示，多数材料对盐胁迫较敏感，仅少数材料表现出较好的耐受潜力。随后，研究人员结合标准评价系统（SES）评分，从中选取13份代表性基因型，进一步比较其生长、离子积累和叶温响应，进而解析与耐盐相关的关键性状。研究的核心问题在于：在东部与南部非洲来源的水稻基因型中，哪些材料在苗期具备相对稳定的耐盐表型；哪些形态生理指标最能解释耐盐性差异；这些指标能否为后续育种提供可操作的筛选依据。

本研究主要采用以下关键技术方法：首先，在坦桑尼亚Sokoine University of Agriculture与IRRI Philippines的防虫网室/温室条件下，基于IRRI标准水培体系对206份样本进行苗期盐胁迫筛选；样本来源包括坦桑尼亚、布隆迪、肯尼亚、马拉维、卢旺达、埃塞俄比亚、莫桑比克和乌干达等地农田及研究机构。其次，利用改良标准评价系统（SES）对盐害症状与存活率进行评分，并测定株高、根长、地上部干重、根干重等生长性状。再次，采用火焰光度法测定叶片Na⁺与K⁺浓度并计算Na⁺:K⁺比值；在重复试验中进一步应用红外热成像测定叶温。最后，通过方差分析、Spearman秩相关分析和主成分分析（PCA）评价各性状与耐盐性的关系。

一、Preliminary screening of rice genotypes based on SES scores
研究人员首先依据SES评分对206份基因型进行苗期耐盐初筛。结果表明，不同基因型对盐胁迫的表型响应差异显著。仅3份材料，即K5、Intsindagira bigega和ZX 117，被归类为耐盐；15份材料表现为中度耐盐；121份材料属于敏感类型，另有62份材料为高敏感类型。值得注意的是，表现出最高耐盐水平的主要仍是已知耐盐对照，如Pokkali、FL 478和Nona Bokra。基于这一初筛结果，研究人员从中选取8份表现较优的参试材料，并联合耐盐和敏感对照，构建13份基因型的深入评价集合，用于后续生理表型分析。该部分结果说明，尽管部分材料采自盐渍化农田，但东部与南部非洲水稻种质总体上仍以盐敏感为主。

二、Phenotypic and physiological responses of rice genotypes to salinity stress
这一部分系统考察了盐胁迫下各基因型的生长和生理响应。

（一）Growth responses of rice genotypes to salinity stress
研究人员以盐处理导致的性状下降百分比作为耐盐判据，分析株高（SL）、根长（RL）、地上部干重（SDW）、根干重（RDW）及RDW/SDW比值。结果表明，盐胁迫显著抑制所有基因型的生长，且不同基因型间下降程度差异显著。总体上，根干重受抑制最明显，平均降幅约66%，高于其他生长指标。耐盐对照在各项指标上普遍保持较低降幅，显示出更强的生长维持能力。参试材料中，Intsindagira bigega、K5和Terimbere（LL 29）在若干生长参数上降幅较小，表现出较有前景的耐盐特征；而Kijicho和Sukari在部分指标上的下降模式接近敏感对照IRRI 154。该结果表明，干物质积累特别是根系生物量维持，是区分苗期耐盐差异的重要表现。

（二）Shoot sodium and potassium concentration under salinity stress
研究人员进一步测定叶片Na⁺和K⁺浓度及Na⁺:K⁺比值，以评估离子稳态特征。结果显示，盐胁迫显著影响地上部Na⁺浓度，且基因型与盐处理之间存在显著互作。在12 dS m^?1条件下，Line 16和Kijicho积累了较高Na⁺，与敏感对照IRRI 154相近；FL 478的Na⁺浓度最低，其余多数材料处于较低水平。K⁺浓度在不同基因型和盐处理间也存在显著差异，部分耐盐对照和若干参试材料在盐胁迫下维持或提高了K⁺水平。相应地，Na⁺:K⁺比值在盐处理下明显升高，但不同基因型差异显著。IRRI 154、Line 16和Kijicho的比值较高，而其余多数测试材料与耐盐对照相近，保持较低比值。该结果说明，维持较低Na⁺:K⁺比值是苗期耐盐的重要生理基础。

（三）Leaf temperature under salinity stress
在重复试验中，研究人员采用红外热成像（infrared thermography）监测叶温变化，以间接反映气孔导度和水分状态。结果显示，到盐化后21 d（21 DAS），盐胁迫显著提高了所有基因型叶温，且不同基因型间平均叶温差异可达2°C。早期阶段中，7 DAS仅敏感对照IRRI 154叶温升高明显；14 DAS时，IRRI 154及若干测试材料叶温开始上升；21 DAS时，IRRI 154和Kijicho在12 dS m^?1下叶温最高，而FL 478和K5叶温最低。该结果表明，后期叶温可较好地区分耐盐与敏感材料，是一种具有潜力的快速定量筛选指标。

三、Correlation and principal component analysis on phenotypic and physiological parameters under salinity stress
为明确哪些性状最能解释耐盐差异，研究人员开展了相关分析和主成分分析。结果显示，盐处理通常提高了连续变量的变异系数并降低广义遗传力（H²），其中株高在不同试验和处理下表现出较高H²。SES评分与存活率、株高、根长、地上部干重和根干重均呈负相关，而与叶片Na⁺浓度、Na⁺:K⁺比值及叶温呈正相关。这说明盐害程度越高，生长受抑越重、离子失衡越明显、叶温越高。

PCA进一步揭示，前4个主成分共解释91.31%的总变异，其中PC1解释56.95%的变异，是区分耐盐性的主要维度。PC1与K⁺、Na⁺、Na⁺:K⁺比值、RDW、SDW、SL及存活率密切相关，表明这些指标构成了耐盐差异的核心信息。根据PC1得分，基因型可划分为耐盐、中度耐盐和敏感三类。6份材料——Intsindagira Bigega、K5、SATO 1、Sukari、Terimbele（LL 29）和ZX 117——被归为中度耐盐类型。虽然这些材料整体上未超过经典耐盐对照，但其在若干关键形态生理性状上优于敏感材料，显示出育种利用潜力。

四、讨论与意义总结
讨论部分指出，东部与南部非洲的盐渍区地方种可能是挖掘新型耐盐资源的重要来源，但本研究所测多数材料在12 dS m^?1盐胁迫下仍表现出较高敏感性，尤其是根干重和地上部干重下降明显。研究结果与既往关于盐胁迫抑制植物水分与养分关系、破坏光合作用并降低生物量的认识一致。不同基因型之间减产和生长抑制程度的差异，反映出其内在耐盐机制存在显著变异。

在离子调控方面，研究进一步强调了Na⁺过量吸收对K⁺营养平衡的干扰作用，以及较低Na⁺:K⁺比值在耐盐中的关键意义。Intsindagira Bigega、K5、SATO 1、Sukari、Terembele（LL 29）和ZX 117之所以表现为中度耐盐，与其较低Na⁺:K⁺比值密切相关。叶温结果则支持将热成像用于盐胁迫筛选，因为叶温与多数耐盐相关指标在胁迫后期显著相关。作者还指出，先前研究中部分较耐盐基因型并不携带经典Saltol数量性状位点（QTL）的有利等位变异，这提示相关材料可能具有不同于传统耐盐资源的遗传基础。

研究结论可译述为：本研究评估了东部与南部非洲水稻地方种在盐胁迫耐受改良中的潜在利用价值。主成分分析表明，K⁺、Na⁺、Na⁺:K⁺比值、根与地上部干重、株高及存活率等关键变量共同决定了耐盐性差异，并鉴定出6份中度耐盐基因型，即Intsindagira bigega、K5、SATO 1、Sukari、Terimbele（LL 29）和ZX 117。这些基因型具有应用于提高水稻耐盐性的育种计划的潜力。

总体而言，该研究在非洲区域水稻耐盐种质发掘方面提供了较扎实的苗期表型证据，明确了Na⁺:K⁺比值、干物质积累、株高与叶温等指标在耐盐评价中的重要价值，并筛选出一批可进一步开展遗传解析、田间验证及育种利用的候选材料。