《Behavioral Ecology and Sociobiology》：Meet me in the middle: potential collaborative benthic hunting in humpback whales (Megaptera novaeangliae)
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协作捕食以多种形式存在，对动物认知和社会进化具有重要意义。研究人员利用附着于自由游动座头鲸（Megaptera novaeangliae）的多传感器声学/视频记录标签（tag），首次记录了该物种的协作性协调底栖捕食行为，并提供了支持协作（collaborati
协作捕食以多种形式存在，对动物认知和社会进化具有重要意义。研究人员利用附着于自由游动座头鲸（Megaptera novaeangliae）的多传感器声学/视频记录标签（tag），首次记录了该物种的协作性协调底栖捕食行为，并提供了支持协作（collaboration）的证据，这是捕食行为中认知最复杂的层次。协作捕食由标记鲸与1–3头协同捕食者组成，占观察到的底栖捕食事件的79%（n=110）。捕食动物同时到达海底并同步向协同捕食者移动，形成头对头的构型，当吻突相距数米时终止；该行为可将玉筋鱼（Ammodytes dubius）猎物驱赶/围捕至协同捕食者方向。标记动物在每次事件中改变攻击方向，但协同捕食者通常会根据协同捕食者的位置重新调整至相同的相对位置。采用时钟定位法（clock position method），相对于标记动物的航向（12:00；n=87），协同捕食者最频繁占据1:00位置（59%），其次为11:00（35%）、12:00（12%）、3:00（5%）和2:00（2%）。1:00和11:00位置是最佳的猎物驱赶/捕捉位置。在全部协同捕食者均可识别的事件中，个体在93.1%的事件中（n=54）占据相同位置。动物几乎同时张嘴捕食（平均偏移3.7 s，标准差5.3 s，n=43）。座头鲸的裂变-融合（fission-fusion）、非亲缘关系型社会系统使其成为不太可能进化出协作捕食的物种。研究人员推测，捕捉小型、逃避性猎物的需求，结合认知驱动的行为可塑性，共同促进了这一捕食策略的进化。
动物协作捕食行为的研究对理解认知能力进化与社会结构具有重要价值。座头鲸（Megaptera novaeangliae）作为广泛分布的大型须鲸，其传统捕食方式包括水体表面的气泡网捕食（bubble-net feeding）以及底栖捕食（benthic hunting）。底栖捕食最早由Hain等人于1995年基于对鲸类头部擦伤痕迹的观察提出推测，后由Ware等人于2014年通过同步运动与声学记录标签（DTAG）首次实现水下行为描述。在Stellwagen Bank研究区域，底栖捕食主要发生于夜间，但日间亦有发生；沙蟾鱼（Ammodytes dubius）作为其主要猎物，具有埋栖于沉积物或沿海底群游的特性，且受惊扰后会迅速逃逸并重新钻入沙中。Parks等人于2014年发现底栖捕食时存在特定的"双脉冲"发声行为，推测其用于低光照条件下的群体协调。然而，座头鲸的裂变-融合（fission-fusion）社会结构以非亲缘关系的短期关联为特征，这种社会结构通常被认为不利于协作捕食的进化。在此背景下，深入探究座头鲸底栖捕食行为的协作层次，对于理解该物种行为可塑性与认知能力具有重要意义。
该研究发表于《Behavioral Ecology and Sociobiology》，研究人员利用多传感器视频与音频记录CATS-CAM标签，对美国缅因湾南部Stellwagen Bank区域的自由游动座头鲸进行了观测记录，旨在分析其底栖捕食行为的协作层次，并为协作捕食（collaborative hunting）——即认知最复杂的合作形式——提供证据支持。
研究人员开展此项研究采用的主要关键技术方法包括：多传感器视频与音频记录CATS-CAM标签（包含三轴加速度计、磁力计和陀螺仪）附着于自由游动的座头鲸，数据采集频率为10 Hz；通过标签校正与自定义MATLAB脚本计算动物姿态参数；基于视频记录的时钟定位法（clock position method）确定协同捕食者的相对空间位置；通过视频记录识别并量化个体张嘴捕食的时间偏移（gape offset）以评估行为同步性；对已知个体身份的协同捕食者进行重复观测以验证角色分工与行为一致性。样本来源为2018年6月于美国缅因湾南部（41°27′9″N, 69°18′12″W）标记的7头座头鲸，共记录55个捕食回合中的110次底栖捕食事件。
**整体底栖捕食事件的群体规模与空间构型**
研究人员共分析了7头标记动物的55个捕食回合中的110次底栖捕食事件。标记鲸单独捕食的事件仅占21%，79%的事件涉及2–4头个体的协作捕食。在包含协同捕食者的事件中，群体通过同步移动形成"星型"构型，吻突指向中心位置，间距从数米到几乎接触。通过时钟定位法分析显示，协同捕食者的空间分布具有显著的非随机性：1:00位置最为频繁（59%），其次为11:00（35%）、12:00（12%）、3:00（5%）和2:00（2%），而9:00和10:00位置从未被占据。协同捕食者主要集中于标记鲸的前方视野范围内（10:00–2:00），这与标签相机的视野限制（水平约95°）及前向安装位置相关，但也反映了捕食行为的实际空间组织模式。
**标记个体"Wonderland"的详细观测结果**
Wonderland为一头4岁雌性，共记录15个回合30次底栖捕食事件，其中28次可用于分析。除标记鲸外，群体包含1–3头协同捕食者：14次事件为标记鲸+1头协同捕食者，12次为标记鲸+2头，2次为标记鲸+3头。个体识别显示动物A参与93%的事件，动物B参与25%，动物C参与18%。空间位置上，1:00位置在96%的事件中被占据，且100%由动物A占据；11:00位置在32%的事件中出现，87%由动物B占据；3:00位置在21%的事件中出现，100%由动物C占据。在21次完整观测中，群体成员几乎同步张嘴捕食，平均时间偏移为3.1秒（标准差2.9秒），范围0–13秒。动物A在27次事件中的24次率先张嘴，动物B在5次事件中均为最后张嘴。
**标记个体"Bolide"的详细观测结果**
Bolide为一头24岁成年雌性，记录12个回合30次底栖捕食事件，29次可用于分析。除标记鲸外，群体包含1–3头协同捕食者：9次为标记鲸+1头，16次为标记鲸+2头，4次为标记鲸+3头。动物A参与100%的事件并始终占据1:00位置。由于能见度限制，动物B和C的身份未能确认。12:00位置在52%的事件中被占据，11:00位置在31%的事件中被占据。12次事件中记录了张嘴时间偏移，平均为3.4秒（标准差5.8秒），范围0–20秒。
**标记个体"Bombay"的详细观测结果**
Bombay为一头15岁成年雌性，记录11个回合25次底栖捕食事件，17次可用于分析。所有事件均为标记鲸+1头协同捕食者。动物B在94%的事件中被识别，并始终占据11:00位置。仅单次事件中记录了群体成员同时张嘴，协同捕食者B比标记鲸晚1秒张嘴。
**讨论与结论**
研究人员在讨论部分首先论证了观测到的行为满足协作捕食的核心标准：同一识别个体反复参与群体捕食事件，符合合作的基本定义；协同捕食者在标记鲸攻击方向持续变化的情况下，仍能重新调整至相同的时钟位置，体现了空间协调；群体同步到达海底、相向移动形成头对头构型、几乎同时张嘴捕食，这些行为的时间与空间同步性基于协同捕食者而非猎物本身的行为线索。该行为可有效驱赶、围捕逃逸的沙蟾鱼，满足Boesch和Boesch（1989）关于协作行为中"驱赶、阻断逃逸路径或包围猎物"的定义，亦满足Bailey等人（2013）关于"时机和定位强烈基于彼此行为而非猎物行为"的协作标准。
关于角色专门化问题，研究人员指出虽然未能充分证明个体间的专门化分工，但同一识别个体反复占据相同位置（93.1%的事件）暗示了潜在的角色分工和"团队式"行为。1:00和11:00位置作为最频繁占据的位置，被认为是协作驱赶猎物至协同捕食者的最优捕食位置。标签视野限制可能导致部分协同捕食者未被观测到，但基于逃逸猎物的向前移动特性及观测到的行为模式，研究人员认为漏检动物比例较低。
研究人员将底栖协作捕食与座头鲸广为人知的气泡网捕食进行了比较，指出两者均体现了群体合作、协调与交流的复杂性。然而，与气泡网捕食中可能存在的副产品互惠（by-product mutualism）不同，底栖协作捕食具有重复性、意向性和互惠性，超越了副产品互惠的范畴，但未必然达到互惠利他主义（reciprocal alphabetism）的程度。
该研究的重要发现之一是，座头鲸的裂变-融合、非亲缘社会系统通常被认为不利于协作捕食的进化，但捕捉高移动性、逃避性猎物的需求可能促进了这一行为策略的进化。研究人员推测，认知驱动的行为可塑性是座头鲸得以进化出此类复杂捕食策略的关键因素。研究还指出，底栖协作捕食可能表征资源边缘环境中的适应性行为，并暗示在气候变化导致猎物分布变化的背景下，此类协作技术可能变得更加普遍。
研究人员在结论部分强调，该研究首次提供了座头鲸协调底栖捕食的详细直接观测证据，有力支持了群体成员间的协作行为。尽管受限于样本量小、低光照条件下观测困难等挑战，研究仍反复记录了以下关键行为特征：同一识别个体同时到达海底、反复调整至互补空间位置以有效驱赶和围捕高移动性群居猎物、并同步张嘴捕食。重要的是，这些行为的时机和定位基于协同捕食者而非猎物的行为。该行为预期可提高捕食效率，进而提升生存和繁殖成功率。研究人员指出，这一行为是否为美国缅因湾座头鲸捕食沙蟾鱼所特有，抑或普遍存在于其他区域座头鲸的底栖捕食中，仍有待进一步研究。未来研究应优先增加标记群体内的个体识别与定向追踪观测，并可利用无人机辅助标记技术以扩大样本量，同时探索声音通讯在不可见条件下的协调作用。
